Cтраница 4
В результате ее действия энергия окисления альдегидной группы 13-глицеральдегид - З - фосфата аккумулируется в виде макроэргич. Перенос электронов от НАД-Н2 по дыхательной цепи к кислороду ( см. Окисление биологическое и Оксидоредуктазы) сопровождается генерированием еще 3 молекул АТФ. [46]
Основным принципиальным отличием нециклической электронтранспортной цепи у этих растений считается последовательное участие в переносе электронов двух фотохимических центров или, как принято называть в последнее время, двух фотосистем. Каждая фотосистема включает в себя не только фотохимический реакционный центр, но и совокупность определенных обслуживающих его оксидоредуктаз. [47]
В металлофлавопротеидах катионы Fe, Mo, Cu, Zn служат, по-видимому, для обеспечения взаимосвязи между флавино-выми коферментами и апоферментами. Это подтверждается тем, что отношение металла к флавину в очищенных препаратах ферментов этой группы, например, НАД-Нз: цитохром с - оксидоредуктазы является более или менее постоянной величиной. Кроме того, рибофлавин и флавиновые нуклео-тиды образуют довольно устойчивые комплексные соединения с катионами многих металлов. По современным представлениям, в ходе любой катализируемой реакции при участии ме-таллофермента образуется тройной фермент-металл-субстратный комплекс, в котором металлу приписывают роль мостика, связывающего фермент и субстрат. [48]
Внутренний механизм этого переноса может состоять в обратимом присоединении двух атомов водорода, отщепляемых от окисляемого субстрата, к атомам азота в положении 1 и 10 изо-аллоксазинового кольца ФАД или ФМН, к-рые при этом переходят в восстановленную форму: ФАД-Н2 или ФМН-Н2 ( см. Оксидоредуктазы), окисляемую затем путем переноса электронов на восстанавливаемый акцептор. В осуществлении этого этапа переноса электронов от восстановленного флавпннуклеотида к акцептору принимают участие входящие в состав иростетич. ФАД, входит дисульфидная группа белка, как это, напр. [49]
В опытах in vitro показано, что ион бора может принимать участие в ферментативных процессах. Он вызывает конкурентное ингибирование ферментов, относящихся к двум различным классам. Один из них включает флавин и пиридинзависимые оксидоредуктазы - алкогольдегидрогеназу дрожжей, альдегид-дегидрогеназу, ксантиндегидрогеназу, редуктазу цитохрома bs, в которых борат-ион, видимо, конкурентно замещает NAD и флавин, так как имеет выраженное сродство к цис-гидроксиль-ным группам. Другой класс - это ферменты, у которых борат или производные борониевой кислоты связываются с активным центром фермента. [50]
Названия их составляют по форме: донор: акцептор - оксидоредуктаза. Они играют основополагающую роль в процессах биологического окисления. Ко-ферменты НАД или НАДФ являются акцепторами водорода, ферменты, катализирующие перенос водорода, называются дегидрогеназами, переносящие кислород к субстрату - оксигеназами. Оксидоредуктазы подразделяют на подклассы по критерию окисления тех или иных группировок, в частности от природы доноров водорода. Рассмотрим некоторые подклассы этих ферментов. [51]