Cтраница 1
Спектры поглощения ( в слабокислом метаноле ксантомматина ( / и дигидроксантомматина ( / /. [1] |
Оммохромы представляют собой характерные пигменты глаз насекомых и других членистоногих. Они функционируют в глазах не как фоторецепторы, а как защитные пигменты, которые предохраняют фоторецепторы от повреждения рассеянным светом ( гл. Оммохромы широко распространены в наружных покровах членистоногих и других беспозвоночных, главным образом у головоногих, а также найдены в яйцах и различных тканях некоторых червей. [2]
Схема сочетания цепей действия генов ( по А. Кшпу. [3] |
Оммохромами, вследствие их нерастворимости во всех нейтральных растворителях и отсутствия критерия чистоты, занимались до сих пор мало. [4]
Функции оммохромов ограничены их участием в формировании внешней окраски и защитной ролью в глазу беспозвоночных. [5]
Родственными оммохромам в структурном отношении являются папилиохромы - белые и желтые соединения, найденные только в крыльях бабочек сем. Эти пигменты также представляют собой производные кинуренина, возможно, в виде комплексов с не содержащими азота хинонами. Собственно кинуренин и гидроксикинуренин также иногда служат желтыми пигментами. [6]
В глазах беспозвоночных оммохромы находятся в гранулах в виде комплексов с белками. [7]
Пигменты глаз насекомых, оммохромы, также имеют фенольный характер; встречаются у всех членистоногих, а также у нескольких иглокожих и головоногих. [8]
Схема сочетания цепей действия генов ( по А. Кшпу. [9] |
Кроме глаз насекомых, оммохромы встречаются еще как красители в эпидермисе многих личинок и гусениц. Их находят также среди красителей крыльев бабочек. Они встречаются в больших количествах в некоторых слизистых секретах бабочек и кузнечиков. [10]
Много информации о биосинтезе оммохромов было получено из подробных генетических исследований, проведенных на плодовой мушке Drosophila melanogaster, дикий тип которой в качестве коричневого глазного пигмента содержит ксантомматин. Известно много мутантов Drosophila, имеющих аномальную окраску глаз из-за повреждений пути биосинтеза оммохрома, в результате чего накапливаются промежуточные соединения этого процесса. [11]
Для проведенного впервые изолирования чистых оммохромов слизистый секрет 5000 бабочек собственного выведения был уловлен на фильтровальную бумагу. [12]
Это взаимное генетическое сопряжение образования оммохромов и птеридинов еще нельзя надежно истолковать. Химической связи между синтезами феноксазоновых красителей и птеридинов не видно. Примечательно, однако, поведение гш-мутанта: в его глазах не удается обнаружить ни оммохромов, ни флуоресцирующих веществ. Судя но этому, образование нтери-динов, по-видимому, связано с теми же белковыми гранулами, что и синтез оммохромов. Кюн [43] выводит из этого наблюдения, имеющего характер рабочей гипотезы, представление о том, что в случае конкурентного образования оммохромов и птеридинов речь идет о конкуренции на месте протекания реакции. Он задает вопрос: Являются ли белковые гранулы носителями различных ферментных систем и занимаются ли в процессе нарастающего образования и отложения пигментов места протекания реакций за счет флуоресцирующих веществ. По этому вопросу видно направление дальнейших биохимических исследований, цель которых-постоянное совершенствование созданной на основании исследований Ephestia модели действия генов. [13]
На основании этих данных природный хромоген оммохромов 3-окси-кинуренин был подвергнут окислению 3 молями феррицианида калия. При этом был получен ксантомматин, который по всем своим свойствам, в том числе и по ультрафиолетовому и инфракрасному спектру, оказался совершенно идентичным с природным красителем. [14]
В эпидермисе а - гусениц находится, кроме того, красный оммохром. Все три пигмента затрагиваются а-мутацией. При введении кииуренина в а-мутантах эти пигменты получают полное развитие. В разных клетках дальнейшие стадии синтеза пигментов должны направляться по различным путям. [15]