Оммохром

Cтраница 2

Ген а мучной моли является полифенным геном уже в отношении синтеза различных оммохромов. Эта генетическая полифония распространяется, однако, и на другие типы веществ. [16]

Анализ образования пигментов глаз подводит нас вплотную к морфологической дифференциации, так как оммохромы откладываются в клетках на белковых гранулах, которые в отдельных видах клеток имеют всегда определенные размеры и предположительно имеют отличающийся один от другого химический состав. По всей видимости, в этих гранулах проходит последний этап синтеза пигментов из оксикинуренина. Этот этап сопровождается окислительными процессами. [17]

Между образованием оммохромои и птеридинов в головах Ephestia имеется поразительная связь: если синтез оммохромов прерван в результате мутации а, то одновременно с этим в головах находят повышенную концентрацию флуоресцирующих веществ. После инъекции кинурснина в молодые куколки а-мутанта параллельно с образованием оммохромов флуоресценция глаз изменяется от типа, характерного для а-мутанта, к типу, характерному для дикой формы. [18]

Аналогичное влияние на образование пигментов глаз у Drosophila оказывает мутация второго гена: мутация гена сп в форму сп также ведет к потере способности образовывать оммохромы. [19]

Поэтому прежде всего необходимо было доказать, что выделенные из слизистого секрета красители действительно образуются из триптофана через кинурошш и оксикинуренин и, следовательно, могут считаться представителями оммохромов. Это доказательство было дано путем инъекции моченного Сы триптофана или кннурепипа [13] в гусеницы Vanessa urticae и исследования содержания радиоактивного С14 в красителях слизистого секрета бабочек. Бекмаи [14] за 1 - 2 дня до ожидаемого превращения в куколку вводил 135 - 200 у меченого триптофана или 100 - 150 у меченого кинурснина ( 10 - 15 мм3 1 % - пого раствора) в гусеницу Vanessa; собранный на фильтровальной бумаге слизистый секрет бабочек разделяли хроматографнческим путем. Как и ожидалось, в обоих названных красителях была обнаружена радиоактивность. [20]

Экранирующими пигментами в гранулах служат меланины ( гл. Птерины и оммохромы имеют характерные максимумы поглощения в видимом диапазоне и в какой-то степени играют роль цветных фильтров. [21]

Феноксазиновая циклическая система (6.58) в структурном отношении очень сходна с феназиновой. Наиболее известными феноксазиновыми пигментами являются оммохромы. [22]

Схема сочетания цепей действия генов ( по А. Кшпу. [23]

Бсккср 15 - Т ] показал, что типы красителей, по своим характерным свойствам отвечающие глазным пигментам насекомых, широко встречаются в царство членистоногих. Он объединил их в группу оммохромов, подразделив ее на недиализуемые, устойчивые к щелочам оммины, и диализуемые, неустойчивые к щелочам омматины. [24]

В качестве примера цепи действия гонов, вскрытой сначала у Neurospora, мы рассмотрим ниже ход триптофапового обмена. Дело в том, что между изученным на Ephestia и Drosophila синтезом оммохромов из триптофана и управляемыми генами процессами деструкции той же аминокислоты у Neurospora существует непосредственная, не предвиденная заранее связь. Было найдено, что Neurospora приготовляет необходимую для энергетического обмена веществ всех клеток никотиновую кислоту ( XVIII) из триптофана. В обоих случаях триптофан под действием одного гона превращается в кинуроппн, под действием второго гена-в окси-кипурешш. Вслед за этой стадиен пути разветвляются, так как последующие продукты превращения различны в зависимости от того, должен ли быть построен пигмент или никотиновая кислота. [26]

Много информации о биосинтезе оммохромов было получено из подробных генетических исследований, проведенных на плодовой мушке Drosophila melanogaster, дикий тип которой в качестве коричневого глазного пигмента содержит ксантомматин. Известно много мутантов Drosophila, имеющих аномальную окраску глаз из-за повреждений пути биосинтеза оммохрома, в результате чего накапливаются промежуточные соединения этого процесса. [27]

Оммохромы представляют собой характерные пигменты глаз насекомых и других членистоногих. Они функционируют в глазах не как фоторецепторы, а как защитные пигменты, которые предохраняют фоторецепторы от повреждения рассеянным светом ( гл. Оммохромы широко распространены в наружных покровах членистоногих и других беспозвоночных, главным образом у головоногих, а также найдены в яйцах и различных тканях некоторых червей. [28]

Эти животные имеют структуры, представляющие собой крошечные органы, которые состоят из клеток пяти различных типов, включая центральный хромофор. Сокращение радиальных мышечных волокон вызывает растяжение хромофора ( до размеров, в 7 раз превышающих исходный диаметр), что сопровождается рассредоточением его пигментных гранул. Хроматофоры могут быть темно-коричневыми, красными и желтыми [ темные хроматофоры содержат оммохром ( гл. [29]

Это взаимное генетическое сопряжение образования оммохромов и птеридинов еще нельзя надежно истолковать. Химической связи между синтезами феноксазоновых красителей и птеридинов не видно. Примечательно, однако, поведение гш-мутанта: в его глазах не удается обнаружить ни оммохромов, ни флуоресцирующих веществ. Судя но этому, образование нтери-динов, по-видимому, связано с теми же белковыми гранулами, что и синтез оммохромов. Кюн [43] выводит из этого наблюдения, имеющего характер рабочей гипотезы, представление о том, что в случае конкурентного образования оммохромов и птеридинов речь идет о конкуренции на месте протекания реакции. Он задает вопрос: Являются ли белковые гранулы носителями различных ферментных систем и занимаются ли в процессе нарастающего образования и отложения пигментов места протекания реакций за счет флуоресцирующих веществ. По этому вопросу видно направление дальнейших биохимических исследований, цель которых-постоянное совершенствование созданной на основании исследований Ephestia модели действия генов. [30]

Страницы: 1 2 3