Cтраница 4
Однако возможно также прогоркание жиров под влиянием бактерий и плесневых грибков. Этому разложению подвергаются и жиры, содержащие насыщенные жирные кислоты. Плесневые грибки действуют на насыщенные карбоновые кислоты, расщепляя их по принципу ( 3-окисления, причем здесь, по-видимому, не образуется 3-окси-кислот в качестве промежуточных продуктов, как при классическом ( З - окислении ( стр. [46]
Результат воздействия микробной культуры на ароматические углеводороды с длинной алифатической цепочкой определяется тем, способен ли данный микроорганизм разлагать бензойную, фенилуксусную или фенилакриловую кислоты. По наблюдениям фенилуксусная кислота более устойчива к действию микроорганизмов, чем бензойная, поэтому углеводороды с четным числом С-атомов в боковой цепи в результате последовательного отщепления двууглсродных фрагментов в процессе р-окислешш обычно трансформируются в фенилуксус. Углеводороды с нечетным числом атомов углерода в алифатической цепочке часто ассимилируют полностью, так как образующаяся в процессе ( 3-окисления бензойная кислота разлагается некоторыми культурами. [47]
Обмен веществ у растений имеет много коренных отличий от обмена веществ в животном организме и в то же время немало общих черт. Отличительной особенностью расте-ни й является их способность ассимилировать энергию солнечных лучей и использовать углекислый газ, воду и минеральные вещества на построение органических соединений. Общими чертами обмена веществ у растений и у животных являются некоторые процессы промежуточного внутриклеточного обмена углеводов, жиров и белков, как, например, 3-окисление жирных кислот, аминирование и дезаминнрование, карбоксилирование и декарбоксилирование, орнитиновый и лимоннокислый цикл и др. Все эти процессы осуществляются под влиянием ферментных систем, которые по своей химической природе и биологическому действию близки к ферментным системам животного организма. Однако и у растений, и у животных есть своя специфика как в смысле направленности действия ферментов, так и в отношении катализируемых процессов. [48]
Однако возможно также прогоркание жиров под влиянием бактерий и плесневых грибков. Этому разложению подвергаются и жиры, содержащие насыщенные жирные кислоты. Плесневые грибки действуют на насыщенные карбоновые кислоты, расщепляя их по принципу р-окисления, причем здесь, по-видимому, не образуется р-окси-кислот в качестве промежуточных продуктов, как при классическом 3-окислении ( стр. [49]
Они нашли, что только те кислоты, которые содержат в боковой цепи четное число углеродных атомов, вызывают явление эпинастии у томатов. Было высказано предположение, что эти результаты можно объяснить р-окислением боковых цепей. При 3-окислении кислоты, содержащие в боковой цепи четное число углеродных атомов, подвергаются расщеплению с образованием активного ацетильного производного 2 4-дихлорфеноксиалкил-карбоновой кислоты. Гомологи с нечетным числом углеродных атомов дают производные фенола, не обладающие ростовой активностью. [50]
При каждом цикле ( 3-окисления образуются одна молекула ФАДН2 и одна молекула НАДН. Последние в процессе окисления в дыхательной цепи и сопряженного с ним фосфорилирования дают: ФАДН2 - 2 молекулы АТФ и НАДН - 3 молекулы АТФ, т.е. в сумме за один цикл образуется 5 молекул АТФ. При окислении пальмитиновой кислоты образуется 5 х 7 35 молекул АТФ. В процессе ( 3-окисления пальмитиновой кислоты образуется 8 молекул ацетил - КоА, каждая из которых, сгорая в цикле трикарбоновых кислот, дает 12 молекул АТФ, а 8 молекул ацетил - КоА дадут 12 х 8 96 молекул АТФ. [51]
Микробиологическое окисление алкаиов возможно, оно осуществляется бактериями многих видов и может протекать по двум основным путям. Первый путь метаболизма первоначально включает окисление концевого атома углерода с образованием первичного спирта. Промежуточные стадии до образования продуктов гидроксилирования еще не окончательно изучены, но предположительно образуются олефины и гидроперекиси. Дальнейшее окисление проходит до карбоновой кислоты через альдегид с последующим ( 3-окислением - метаболическим процессом, характерным для большинства микроорганизмов. Процесс состоит из пяти отдельных реакций, включая дегидрирование и гидратацию. [52]
В качестве примера таких фенольных соединений можно назвать широко распространенную в растениях галловую кислоту. Это позволяет предполагать, что галловая кислота в растениях синтезируется из шикимовой кислоты, а не путем ( 3-окисления девятиуглеродного производного фенил-аланина, содержащего три гидроксильные группы. Родственное галловой кислоте соединение - протокатеховая кислота - образуется в довольно больших количествах в мутантах Neurospora, блокированных в месте превращения дегидрошикимовой кислоты в шнкимовую. Протокатеховая кислота возникает путем дегидратации дегидрошикимовой кислоты, а галловая - возможно, путем гидро-ксилирования протокатеховой. Кроме того, галловая кислота может образоваться путем дегидрирования дегидрошикимовой кислоты. [53]
В организм вводятся жирные кислоты, связанные с нерасщепляемыми тканями фенольным остатком, и в моче отыскиваются родственные введенным продукты. Фенольная группа служила как бы меткой той жирной кислоты, с которой она была связана. И хотя в организм вводилось физиологически чуждое вещество, однако такая маркировка оказалась настолько плодотворной, что построенная на основе добытых фактов теория 3-окисления жирных кислот держится уже свыше четырех десятилетий и нашла подтверждение в опытах с тяжелым водородом. [54]
Окисление жирных кислот сопровождается выделением большого количества метаболической энергии. При расчете баланса АТФ в этом процессе следует предположить, что все образовавшиеся молекулы ацетил - КоА включаются в цикл трикарбоновых кислот и их полное окисление сопровождается синтезом 12 молекул АТФ в расчете на окисление одной молекулы ацетила. НАДН и ФАДН2 окисляются в митохондриальной дыхательной цепи. При окислении НАДН синтезируются 3 АТФ, а ФАДН2 - 2 АТФ и, следовательно, в одном цикле ( 3-окисления синтезируется 5 АТФ. [55]