Cтраница 1
Пептидогликан - структурный полимер, входящий в состав клеточных оболочек большинства прокари-отических микроорганизмов. Он состоит из линейных молекул гли-кана, соединенных между собой поперечно пептидами, содержащими 3 - 6 аминокислотных остатков. Гликан муреина образован остатками М - ацетил - М - глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 3 - 1 4-связями. Незанятые в пептидных связях карбоксильные и аминогруппы аминокислот могут оставаться свободными или образовывать поперечные связи между пептидными мостиками. Аминокислотный состав и строение пептидов муреина имеют большое значение при идентификации грамположительных микроорганизмов. [2]
Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, - это по существу одна гигантская молекула, сшитая с помощью гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию. [3]
Пептидогликаны представляют собой макромолекулы, у которых сравнительно короткие оли го пептидные фрвгменты присоединены к полисвхаридной цепи. Эти фрагменты могут связывать между собой полисахаридные цепи, в результате чего образуется жесткий карквс. Примером служит пептидогликан клеточной стенки бактерий, построенный из остатков N-ацетилглюкозамнна и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных р ( 1 - - 4) - связями ( см. с. Линейный полисахарид связвн с полипептидными цепями через лактильные оствтки мурвмовой кислоты, образуя прочную двумерную решетку. Это - каркас, окружающий бвкте-риальную клетку и обеспечивающий ей защиту от физических воздействий, в том числе шокв прн попадании в гипотоническую среду. Расщепление протеогликана приводит к смеси гликопептидов, обладающих адъювантной ( усиливающей образование антител) и противоопухолевой активностями. [4]
Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Предполагается, что у большинства видов грамотрицательных прокариот он образует одно - или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки - наружная мембрана. Она состоит из полисахаридов, белков и липидов. [5]
Пептидогликан ( гликопептид, мукопептид, муреин) - биополимер, построенный из цепочек, в котором чередуются фрагменты N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты ( N-ацетилглю-козаминлактата), связанные ( 3 - 1 4-гликозидными связями. [6]
Пептидогликан лабилен к действию различных агентов. В частности, лизоцим гидролизует пептидогликан, расщепляя гликозид-ные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой, то есть лизоцим действует как N-ацетилмурамидаза. Лизостафин разрушает поперечные мостики пептидогли-канов стафилококков. Лактамные антибиотики нарушают связывание боковых мостиков. [7]
Пептидогликан - один из основных структурных элементов микробной клеточной стенки. В ней он образует надмолекуля-ную структуру, которая в виде целого слоя окружает бактерию поверх ее цитоплазматической мембраны. Пептидогликановый слой представляет собой структурный каркас клеточной стенки. [8]
Пептидогликаны обладают митогенным эффектом, стимулируют выработку иммуноглобулинов и могут запускать реакции активации комплемента. Полагают, что Пептидогликаны могут включать как альтернативный, так и классический путь активации. [9]
Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных прокариот входит другой уникальный класс химических соединений - тейхоевые кислоты, представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита ( пятиатомного спирта) или глицерина ( трехатомного спирта), остатки которых соединены между собой фосфоди-эфирными связями. Свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-аце-тилглюкозамина и некоторых других Сахаров. Тейхоевые кислоты кова-лентно могут соединяться с N-ацетилмурамовой кислотой. Поскольку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидо-гликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки. В этом случае, вероятно, они являются основными антигенами грамположительных прокариот. В составе клеточной стенки грамположительных прокариот в небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липиды. Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грамположительных прокариот являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией. [10]
Структура пептидогликана ( синонимы: муреин, мукопеп-тид) представлена в основном дисахаридом, к которому присоединена тетрапептидная боковая цепь. [11]
Структурная формула гли-церинтейхоевой кислоты. Содержит чередующиеся остатки / - аланина и Л - ацетилглюкозамина ( по Rose, 1971. [12] |
Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки - наружная мембрана. [13]
Растущая цепь пептидогликана приобретает жесткость за счет образования поперечных сшивок, состоящих из 5 остатков глицина, соединенных пептидными связями. Считают, что это реакция транспептидирования. Сшивка может образовываться по разным механизмам в зависимости от вида микроорганизма, но она возникает между пептидными концами производных N-ацетилмурамо-вой кислоты. Значит, энергия поступает за счет гидролиза других связей. [14]
При биосинтезе пептидогликана задействовано много ферментов, которые работают в разных местах микробной клетки. Пепти-догликан образуется в боковых стенках клетки, округленных полюсах и перегородках микроба, и все эти разные образования синтезируются ферментами, на которые могут действовать р-лактам-ные антибиотики. [15]