Cтраница 3
В составе клеточных стенок не обнаружен пептидогликан. У представителей рода Halobacterium клеточная стенка толщиной 15 - 20 нм построена из регулярно расположенных гексагональных субъединиц, состоящих в основном из гликопротеинов. Клеточная стенка галобактерий рода Halococcus имеет толщину 50 - 60 нм и состоит из гетерополисахаридов. [31]
Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы - в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. Нетрудно себе представить, что этим способом можно сшить между собой множество гетерополимерных цепей. Частота сшивок различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии. [32]
![]() |
Фрагмент пептидогликана Escherichia coll. Показаны места атаки бак-териолитическими ферментами ( приведены шифры ферментов согласно их классификации, 30 ( по данным работы. [33] |
На рис. 13 - 15 приведены фрагменты пептидогликанов Escherichia coli, S. Как видно, строение их полисахаридных цепей однотипно. Пептидные части в рассматриваемых случаях различаются как по составу образующих их аминокислот, так и по строению мсжпептидных мостиков, соединяющих пептидогликан в макромолекулярную трехмерную структуру. [34]
На Т - клетках также обнаружены рецепторы к пептидогликану. [35]
Природными субстратами лизоцима, как отмечалось выше, являются пептидогликаны клеточной стенки грамположительных бактерий и фрагменты соответствующих мукополисахаридов и муко-пептидов / содержащих 1 4 - ( 3-гликозидную связь между остатками N-ацетилмурамовой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Помимо этого лизоцим катализирует гидролиз хитина - линейного полимера N-ацетилглюкозамина и ряда его производных ( гликольхи-тин, карбоксиметилхитин и др.), а также гидролиз соответствующих олигосахаридов - модельных синтетических соединений или фрагментов природных субстратов. Наконец, лизоцим катализирует гидролиз искусственных производных олигосахаридов, например, арилгликозидов, не встречающихся в природе. [36]
Как упоминалось ранее, основой оболочки бактерий является мура-мин - пептидогликан, содержащий длинные цепи чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. Лизоцим гидролизует ( через одну) ( 3 - 1 4-гликозидные связи, содержащие названные остатки, освобождая дисахаридные фрагменты, связанные с пептидными цепочками. [37]
При переходе от грамположительных бактерий к грамотрица-тельным отмечается упрощение молекулы пептидогликана. [38]
Протеин А равномерно распределен по поверхности стафилококков и ковалентно связан с пептидогликаном своим С-терминальным концом. N-концевая часть молекулы обладает уникальной способностью связываться с Fc-фрагментом IgG, точнее, с участком, охватывающим Сн2 - и СнЗ - доме-ны. [39]
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий имеет многослойную структуру, где внутренний слой - пептидогликан, затем идут неплотно упакованные молекулы белка ( глобулярный слой); внешний слой - липополисахарид и белок. О-специфические боковые цепи ЛПС формируют наружный липопротеиновый слой и проникают наружу от внешней мембраны на 1500 А. Структура ЛПС хорошо изучена. [40]
Прежде чем рассматривать бактериологическое действие ферментов, следует подчеркнуть, что доступность пептидогликана в составе бактериальной клеточной стенки к ферментативной атаке существенно различается в зависимости от состава и строения клеточной стенки, что, в свою очередь, часто задается принадлежностью бактерии к определенной группе, роду или семейству. Поскольку в целом рациональная классификация бактерий остается пока неразработанной [12], важным критерием при их условной классификации является способность бактерий окрашиваться по Граму. По способности бактерий связывать основной краситель кристаллический фиолетовый в виде его комплекса с йодом они делятся на грамположитсльные и грамотрицатсльные. [42]
![]() |
Химический состав клеточных стенок микроорганизмов. [43] |
Опорный скелет бактериальной стенки состоит в значительной степени из однородного полимера - пептидогликана муреин. Эта молекула - гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой р - 1 4-глюкозидными связями. Остатки мурамовой кислоты через лактильные группы соединены пептидной связью с аминокислотами. К типичным аминокислотам муреина относятся L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота или L-лизин и D-аланин. [44]
![]() |
Цикл развития спорообразу-ющих бактерий. Цитировано. В.И. Дуда, Жизнь растений, Т. 1. [45] |