Cтраница 3
Эти материалы также показывают связь полиплоидизашш с малыми размерами хромосом, хотя и с несколько другой стороны, чем сравнение размеров хромосом в различных семействах. Взаимоотношения между размерами хромосом и размерами клеток, сложившиеся в эволюции, по всей вероятности обусловили эти ограничения. Как показал М.С.На-вашин [81], увеличение у полиплоидов удельной поверхности клетки не пропорционально увеличению объема. По его расчетам тетраплоидная клетка, будучи по объему вдвое больше, чем диплоидная, имеет удельную поверхность в 1 26 раза меньшую. Поэтому она обладает сниженным темпом обмена веществ с окружающей средой, а кроме того, обмен между ядром и цитоплазмой будет у нее, согласно расчетам Навашина, также замедлен в 1 26 раза. Отсюда, как мы полагаем, можно сделать предположение о снижении синтеза ДНК на более высоких уровнях полиплоидии, что в свою очередь должно сказаться на уменьшении размеров хромосом. Если принимать гипотезу о многонитчатом строении хромосом растений, тогда логично предположить механизм изменения размеров хромосом, как изменение степени репродукции ее элементарных нитей. Это требует дальнейших исследований. По Дарлингтону [73], три момента могли бы определить в эволюции растений приуроченность полиплоидов к мелкохромосомным формам: во-первых, размер клеток обусловливал размер хромосом, во-вторых, размер хромосом обусловливал изменение формы клеток в особых фазах роста и таким образом ограничивал внутренние условия роста, в-третьих, уменьшение хромосом в связи с полиплоидией обусловлено существованием пределов объема клетки, лимитирующих увеличение объема хромосом. Как видно из данных табл. 1 и 2, полиплоиды наиболее обычны у двудольных, имеющих наиболее мелкие хромосомы. У них имеет место внутриклеточная генетическая адаптация к полиплоидизации. [31]
При обсуждении роли полиплоидии в эволюции растений мы должны учитывать следующие обстоятельства. Полиплоиаизация хромосомного набора вида приводит не только к увеличению дозы соответствующего гена, что само по себе дает значительный фенотипический эффект и может иметь непосредственное адаптивное значение, но при дальнейших изменениях генов в результате мутагенеза полиплоидизация приводит к созданию новой генетической системы. Таким путем могут развиваться, вероятно, комплементарные и полигенные системы, имеющие определенное адаптивное значение. Известно, что каждый генокон - тролируемый процесс осуществляется системой, состоящей из многих генов. Продолжительность периода, в течение которого происходят метаболические процессы, также зависит от числа последовательно активизирующихся генных единиц, и полиплоидия может рассматриваться как один из механизме создания такой системы. Исследования Маккей [ 58 ] показали, что эволюция пшеницы от примитивных ломкоколосых и спель-тоидных типов до прочноколосых и легко обмолачивающихся форм шла именно в направлении развития полигенной системы параллельно с возникновением полиплоидных видов. Кроме того, элементарные наборы хромосом, составляющие кариотип организма, при полиплоидизации или гибридизации не остаются тождественными, поскольку каждая хромосома с течением времени подвергается изменениям, что может и должно приводить к диплоидизации видов. При сохранении основного числа хромосом их генная структура изменяется. Мы хорошо знаем, что естественные полиплоидные формы и виды, прошедшие некоторый эволюционный путь развития, ведут себя функционально как диплоиды. Это последнее непосредственно сказывается на прохождении у них мейоза: как правило, образуются биваленты, а не мультиваленты, которые обычно характерны для только что полученных экспериментальных поли-лпидов. При этом вследствие увеличения числа хромосом при полиплоидии и генетической дифференциации между ранее гомологичными хромосомами будет повышаться индекс рекомбинации и изменчивости, что является источником видообразования. Кроме того, число жизнеспособных рекомбинантов при полиплоидизации возрастает, так как добавление, утеря или замена отдельных хромосом в мейозе происходит у полиплоидов с меньшим нарушением генетического баланса, чем у диплоидов. Такие особи могут быть исходными для образования производных видов. [32]