Cтраница 3
Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки. [31]
Многие виды могут использовать для этой цели молекулярную серу ( S0), сульфит ( SOf), тиосульфат ( S2032), молекулярный водород. Сульфид окисляется последовательно до молекулярной серы или сульфата, при этом глобулы серы откладываются в периплазматическом пространстве и впя-чиваниях ( инвагинатах) ЦПМ, которые также являются частью этого пространства. Исключение составляют виды рода Ectothior-hodospira, окисляющие сульфид и тиосульфат до молекулярной серы, но не накапливающие последнюю в пределах клетки. Ферменты, катализирующие окисление восстановленных соединений серы, локализованы в периплазматическом пространстве и на наружной поверхности ЦПМ. [32]
Наиболее полно в этом отношении изучены представители рода Sulfolobus, входящие в порядок Sulfolobales. Это облигатно или факультативно аэробные организмы. Способны к росту в авто - или гетеротрофных условиях при использовании в качестве источника энергии H2S и / или S0, которые окисляют до H2S04, понижая рН среды до 1 и ниже. У Sulfolobus и других архебактерий, метаболи-зирующих молекулярную серу, отсутствует периплазматическое пространство. Окисление S0 происходит, вероятно, на наружной поверхности ЦПМ. [33]
Место включения электронов в дыхательную цепь определяется ферментом, катализирующим соответствующую окислительную реакцию. Если окисление катализируется НАД-зависимой дегидрогеназой, электроны ( водород) передаются на НАД и с него на переносчики, локализованные на мембране, что открывает возможность для сопряжения электронного транспорта с тремя трансмембранными перемещениями протонов и, соответственно, синтезом 3 молекул АТФ. Недавно у представителей родов Acetobacter и Gluconobacter были обнаружены дегидрогеназы, содержащие в качестве простетическои группы соединение из группы хинонов, способные принимать и отдавать 2 атома водорода. Хи-нонсодержащие дегидрогеназы локализованы на внешней стороне ЦПМ, где и происходит окисление этанола и других соединений. Электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цито-хромов, а протоны выделяются в периплазматическое пространство. [34]
Наличие у прокариот разнообразных гидролитических ферментов позволяет им использовать в качестве источников углерода и энергии многие органические вещества, в том числе полимеры разного типа. Было обнаружено, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты ( гликозидазы, про-теазы, липазы и др.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул ( самопереваривание) очевидны. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого. Грамположительные бактерии выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду у грамотрицательных они локализованы в периплазматическом пространстве. Там же содержатся и водорастворимые белки, участвующие совместно с другими ферментными белками в активном транспорте веществ. [35]
Наружная мембрана плотно прилегает к муреиновому слою и связана с ним липопротеинами. Муреиновый слой, видимо, свободно проницаем для различных веществ. Промежуток между муреином и плазматической мембраной называют периплазматическим пространством. В нем находятся белки, в том числе деполимеразы ( протеи-назы, нуклеазы), периферические белки плазматической мембраны и так называемые связующие белки. Последние участвуют в переносе некоторых субстратов в цитоплазму и служат рецепторами хемотаксических стимулов. Периплазматическое пространство, по всей вероятности, играет также роль в осморегуляции. [36]
Было обнаружено также, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты ( гликозидазы, протеазы, липазы и др.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Последними могут быть как молекулы, синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул ( самопереваривание) очевидны. В то же время прокариоты нуждаются в гидролитических ферментах, так как это расширяет круг используемых ими веществ, включая в него полимеры разного типа. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазма-тического содержимого. Грамположительные эубактерии выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду, у грамотрицательных они локализованы в периплазматическом пространстве. [37]
Представления о проявлении противогрибковой активности полиенов были расширены при изучении взаимодействия клеток Cand. СМГС в течение пяти минут при 37, четко виден контакт структур антибиотика с поверхностью клеточной стенки, разрыхление ее внутреннего слоя. Отмечается также появление периплазматического пространства, утолщение цито-плазматической мембраны, набухание митохондрий и фрагментации митохондриальных крист. При более длительной обработке ( 15 - 60 мин) клеток СМГС леворина нарушения их структурной организации прогрессируют и происходит полная дезорганизация ультраструктуры. Авторы считают, что СМГС леворина в условиях прямого контакта с клетками дрожжей оказывают на них сильное повреждающее действие даже после кратковременного влияния. Для объяснения полученных фактов авторы выдвигают предположение о частичной солю-близации антибиотика, находящегося в контакте с поверхностью клеток, с последующим действием на мембраны. Наряду с этим не исключается предположение о более непосредственном контакте СМГС леворина с мембранами дрожжевой клетки, о чем свидетельствует появление в периплазматическом пространстве Cand. [38]