Протеогликан
Cтраница 4
В числе моносахаридов могут быть и кислые ( D-глюкуроновая и L-идуроновая кислоты), и монозы с основными группами ( 2-амино - 2-дезокси - В-галактоза и 2-амино - 2-дезокси - О-глю-коза), причем остатки аминомоноз могут быть N-ацетши-рованы и иногда N-сульфированы а остатки гликуроновых кислот нередко О-сульфированы Поэтому полисахаридные цепи проявляют кислотные свойства, а крупные молекулы таких протеогликанов ( систематическая номенклатура обозначает их как гликозаминогликаны) обладают зарядами. [46]
В соединительной ткани все гликозаминогликаны находятся в соединении с белками. Термин протеогликан используют для обозначения веществ, в которых полипептидная и полисахаридная части молекулы соединены прочной ковалентной связью. [47]
В соединительной ткани протеогликаны образуют ряд монтажей последовательно возрастающей сложности, своего рода иерархии макро-молекулярных агрегатов. Функции протеогликанов в соединительной ткани во многом определяются свойствами входящих в их состав гликозаминогликанов. Так, ионообменная активность гликозаминогликанов как полианионов обусловливает активную роль протеогликанов в распределении ряда катионов в соединительной ткани. Например, накопление кальция в очагах оссификации связано с одновременным накоплением хондроитин-сульфатов, активно фиксирующих катионы кальция. Такие функции протеогликанов, как функция связывания экстрацеллюлярной воды и регуляции процессов диффузии, также в значительной мере зависят от свойств входящих в их состав гликозаминогликанов. [48]
Это группа углевод-белковых биополимеров, в которых преобладает доля углеводного компонента. Свойства протеогликанов определяются полисахаридными составляющими. Типичными представителями этой группы смешанных биополимеров являются протеогликаны соединительной ткани. Основным типом связи полисахаридной и полипептидной цепей служит О-глико-зидная связь. Полипептидная цепь выступает в роли агликона, поставляющего для образования гликозидной связи гидроксиль-ную группу бокового радикала серина. [49]
Примером протеогликана может служить гиалуропротеин, выделенный из синовиальной жидкости и содержащий всего 2 2 - 2 3 % белка. У разных протеогликанов белковые компоненты различны; они не имеют ничего общего с фибриллярными белками соединительной ткани-коллагеном и эластином. [50]
Они построены из повторяющихся диса-харидных единиц, несущих большой отрицательный заряд. Функции, протеогликанов: 1) способны удерживать большие массы воды и заполнять межклеточные пространства; 2) связывают катионы К и Na ( ионообменная функция); 3) служат смягчающим и смазочным материалом. Этому способствует большое число ОН-групп и отрицательных зарядов на их молекулах, что приводит к взаимному отталкиванию углеводных цепей, препятствующему их слипанию; 4) функционируют как молекулярные сита, ограничивая перемещение крупных катионов. [51]
В сухом деминерализованном костном матриксе содержится около 17 % неколлагеновых белков, среди которых находятся и белковые компоненты протеогликанов. В целом количество протеогликанов в сформировавшейся плотной кости невелико. [52]
Еще одну группу структурных и защитных полисахаридов составляют гли-козаминогликаны, или кислые мукополи-сахариды. В отличие от протеогликанов в гли-копротеинах, также состоящих из полисахаридов и белков, бблыпую часть молекулы составляет белковая часть. [54]
Гетерогенность гликозаминогликановых цепей одного и того же протеогликана может быть объяснена особенностями метаболических процессов в ходе образования этих соединений [177], однако зависимость структуры протеогликанов от источника выделения ( нормального или патологического, как, например, в случае гипергликозаминогликанурии) изучена мало. Строение белкового Фрагмента протеогликанов исследовано не до конца, не определены аминокислотные последовательности. [55]
Если в культуру хондроцитов добавить протеогликаны, характерные для хрящевого матрикса, в хондроцитах усиливается синтез матрикса этого типа. Можно думать, что внеклеточный материал действует как звено положительной обратной связи, благодаря которой синтез хрящевого матрикса становится самоподдерживающимся процессом. Гиалуроновая кислота тоже влияет на дифференцировку хондроцитов, но противоположным образом. Фибробласты секретируют большое количество гиалуроновой кислоты, а хондроциты-сравнительно малое Свободная гиалуроновая кислота, добавленная в культуру хондроцитов, сильно подавляет синтез хрящевого матрикса. [56]
Клетки и волокна соединительной ткани погружены в бесструктурное ( аморфное) межклеточное основное вещество. Комплексы ГАГ с белками называются протеогликанами. Основное вещество обеспечивает задержку в тканях достаточного количества жидкости и проникновение ( диффузию) питательных веществ и кислорода к клеткам, находящимся вдали от кровеносных капилляров. [57]
Среди структурных белков необходимо прежде всего упомянуть макромолекулы, составляющие остов многих тканей и органов и определяющие их механические свойства: коллаген соединительных тканей, костей и суставов, эластин связок, сс-кератин кожи, волос, ногтей, рогов и перьев, склеротии наружного скелета насекомых, фиброин шелка. Эта группа может быть дополнена протеогликанами клеточных стенок бактерий, белквми оболочек вирусов, некоторыми мембранными и рибосомальными белками. Отметим, что приписываемая многим белкам чисто структурная функция часто связана лишь с недостаточным уровнем знаний об их других, более специфических функциях. [58]
Страницы: 1 2 3 4