Cтраница 3
На уровне кетоглутарата от цикла Кребса имеется ответвление, ведущее к системе глутамин - глутамат. Эта система является узлом, от которого отходят метаболические пути, ведущие к образованию аминокислот аргинина и пролина. [31]
Итак, ясно, что вопрос о биогенезе этилена и его метаболизме остается открытым. Так как оба эти процесса представляют собой еще не известные метаболические пути, крайне желательны дальнейшие исследования в области биохимии углеводородов, тем более что этилен, как было показано, является продуктом обмена не только растительных, но и животных тканей. [32]
По отношению к кислороду среди гетеротрофов выделяют: аэробы требуют наличия кислорода для окисления питательных веществ; анаэробы для окисления питательных веществ кислород не требуется; факультативные анаэробы существуют в кислородной и бескислородной средах; облигатные анаэробы живут только в бескислородной среде. Большинство гетеротрофов факультативные анаэробы, которые при наличии кислорода используют аэробные метаболические пути. [33]
Образование фитогормонов и природных ингибиторов в растительных клетках тесно взаимосвязано. Такая взаимосвязь может осуществляться благодаря общим предшественникам, от которых начинаются метаболические пути синтеза этих регуляторов. В предыдущей главе был прослежен ряд контактов между промежуточными продуктами биосинтеза фитогормонов и природных ингибиторов. Условно такого рода контакты можно назвать взаимодействием фитогормонов и природных ингибиторов на уровне их биосинтеза. [34]
В этом в известной мере выражается их неспецифичность действия на ростовые процессы. Вместе с тем приведенная схема не исключает возможности специфического действия ингибиторов на общие метаболические пути, на синтезы гормонов и на пути их разрушения. К рассмотрению этих вопросов мы и переходим. [35]
Хотя метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций, центральные метаболические пути, которые нас обычно больше всего интересуют, немногочисленны и почти у всех живых форм в принципе едины. В этой обзорной главе мы рассмотрим источники веществ и энергии для метаболизма, центральные метаболические пути, используемые для синтеза и распада главных клеточных компонентов, механизмы, участвующие в передаче химической энергии, и, наконец, те экспериментальные подходы, с помощью которых ведется изучение метаболических путей. [36]
Некоторые организмы компенсируют временную нехватку кислорода, поддерживая высокую способность к анаэробному синтезу АТФ. При такой стратегии в конце концов требуется возвращение к аэробиозу; типичным примером служат метаболические пути адаптации белых мышц позвоночных. [37]
Он первым постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показано, что цикл трикарбоновых кислот является тем центром, в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса-общий конечный путь окисления ацетильных групп ( в виде ацетил - Ко А), в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль клеточного топлива: углеводов, жирных кислот и аминокислот. [38]
Наиболее часто используемые индикаторные ферменты выделены курсивом. Это те ферменты активность которых в указанной фракции составляет более 60 % общей активности л гомогенате ь скобках приведены метаболические пути. [39]
Взаимосвязь белков, жиров и углеводов. [40] |
Получены доказательства синтеза глюкозы из большинства аминокислот. Для некоторых аминокислот ( аланин, аспарагиновая и глутами-новая кислоты) связь с глюконеогенезом является непосредственной, для других она осуществляется через побочные метаболические пути. Следует особо подчеркнуть, что три а-кетокислоты ( пируват, оксалоацетат и кето-глутарат), образующиеся соответственно из аланина, аспартата и глутамата, не только служат исходным материалом для синтеза глюкозы, но являются своеобразными кофакторами при распаде ацетильных остатков всех классов пищевых веществ в цикле Кребса для получения энергии. [41]
При аэробном периодическом культивировании кислород, в отличие от остальных питательных веществ и субстратов, подается непрерывно из-за крайне низкой растворимости в воде и высокой в нем потребности, следовательно, лимитирование по кислороду представляет собой особый случай. Для облигатных аэробов лимитирование по кислороду приводит к линейному росту, но если оно имеет место в факультативно анаэробной культуре, то подключаются альтернативные метаболические пути, чтобы компенсировать ограничения в подаче кислорода. [42]
Употребление термина богатая энергией для обозначения связи между концевым фосфатом и остальной частью молекулы АТФ неверно, так как освобождающиеся при расщеплении этой связи 8 ккал свободной энергии представляют не такую уж большую величину. Однако, если иметь в виду, что это соответствует такому изменению свободной энергии, которое необходимо для эффективного переноса энергии в клетке с помощью АТФ, можно понять, почему метаболические пути состоят из такого большого числа индивидуальных реакций. Если бы превращение одного метаболита в другой сопровождалось высвобождением значительно большей свободной энергии, чем 8 ккал, то много энергии терялось бы в виде тепла, а на нужды биосинтеза оставалась бы лишь небольшая часть высвободившейся энергии. Поэтому протекающие в клетке превращения обычно термодинамически обратимы и большинство реакций того или иного метаболического пути лишь немного смещено в сторону от положения химического равновесия. Так, превращение глюкозы в молочную кислоту, которое можно описать простым уравнением С8Н12О6 - у2СзНеО3, в действительности осуществляется в несколько стадий с помощью многоферментной системы гликолиза. Процессы биологического окисления часто протекают путем переноса атомов водорода с субстрата на пири-диндинуклеотид, например на никотинамидаде-ниндинуклеотид ( НАД); окисление восстановленного динуклеотида молекулярным кислородом сопровождается уменьшением ДО на 52 ккал / моль. Однако суммарная реакция дыхательной цепи слагается из ряда сопряженных реакций окисления и восстановления цито-хромов, в результате чего около 40 % высвободившейся энергии накапливается в виде трех молекул АТФ на одну молекулу окисленного динуклеотида. [43]
Вся совокупность химических реакций в клетке ( или метаболизм) подчиняется принципу биохимического единства, сформулированному голландским микробиологом А. Клюй-вером, который гласит, что в биохимическом отношении все живые существа на Земле сходны. У них единообразие строительных блоков, единая энергетическая валюта ( АТФ), универсальный генетический код и в основе своей идентичны главные метаболические пути. Реакции, приводящие к расщеплению и окислению веществ с получением энергии, называются катаболизмом, пути, приводящие к синтезу основных сложных веществ, называют анаболизмом; промежуточные реакции, перестройки одних веществ в другие называют амфиболизмом. [44]
Попав внутрь клетки, химические соединения подвергаются ряду химических превращений и изменений, которые поставляют материал для образования клеточных компонентов и энергию биосинтеза. Превращения соединений осуществляются анаболическими и катаболическими путями. Анаболические пути приводят к синтезу новых клеточных компонентов, а катаболические - к разложению на низкомолекулярные продукты, которые служат продуктами обмена или предшественниками для биосинтеза и таким образом включаются в метаболические пути. [45]