Метаболические пути

Cтраница 4

Дальнейшие превращения глюкозо-6 - фосфата определяются набором ферментов, катализирующих последовательные реакции. Таким образом получается ферментативная цепь реакций. Это и есть метаболический путь. Метаболические пути всех веществ связаны друг с другом общими метаболитами и образуют единую сетку реакций - карту метаболизма. [46]

Известно уже более 2000 ферментов, участвующих в метаболизме клеток, и многие еще несомненно предстоит открыть. Часть этих ферментов работает на главных, торных, путях метаболизма. Другие катализируют образование многих специализированных продуктов, требующихся лишь в небольших количествах. Все метаболические пути в конечном счете взаимосвязаны. [47]

Большое значение приобретают исследования соле - и засухоустойчивости. Почему некоторые растения неплохо себя чувствуют в таких условиях, а другие погибают. Ныне мы уже понимаем многое в физиологии и механизмах засухоустойчивости. Существуют специфические метаболические пути, которые открываются в клетках растений, находящихся на солнце, так что их метаболизм отличается от метаболизма в затененных клетках. [48]

До сих пор речь шла у нас главным бразом о центральных метаболических путях, т.е. о путях превращения основных пищевых веществ клетки-углеводов, жиров и белков. На этих центральных путях потоки - метаболитов довольно внушительны. Например, в организме взрослого человека ежесуточно окисляется до СО2 и воды несколько сотен граммов глюкозы. Есть, однако, и другие метаболические пути со значительно меньшим потоком метаболитов; ежесуточный синтез или распад измеряется здесь миллиграммами. Эти пути составляют так называемый вторичный метаболизм, роль которого состоит в образовании различных специализированных веществ, требующихся клеткам в малых количествах. К вторичным метаболическим путям принадлежит, например, биосинтез коферментов и гормонов, потому что эти соединения вырабатываются и используются только в следовых количествах. Сотни различных высокоспециализированных биомолекул, в том числе нуклео-тиды, пигменты, токсины, антибиотики и алкалоиды, продуцируются у разных форм жизни на вторичных метаболических путях. Все эти продукты, разумеется, очень важны для тех организмов, которые их вырабатывают, и все они выполняют какие-то определенные биологические функции. Однако специализированные вторичные метаболические пути, ведущие к их синтезу, не во всех случаях хорошо изучены. В этой книге мы лишены возможности рассматривать эти вторичные метаболические пути, порой весьма сложные; мы здесь займемся главным образом центральными, или первичными, путями метаболизма. [49]

Цикл лимонной кислоты ( синоним: цикл трикарбоновых кислот), часто связываемый с именем Кребса г - это, образно говоря, та главная ось, вокруг которой вертится метаболизм почти всех существующих клеток. Значение этого цикла, первоначально постулированного для объяснения полного сгорания пирувата ( и, таким образом, углеводов), а также дву - и трех-углеродных конечных продуктов окисления жирных кислот, вышло далеко за рамки этих и им подобных чисто катаболических функций, связанных с выработкой энергии. Цикл Кребса является фокусом, в котором сходятся все метаболические пути ( см. гл. Поэтому его реакции и субстраты играют решающую роль в биосинтезе ( анаболизме) множества важных соединений, начиная от аминокислот, пуринов и пиримидинов и кончая жирными кислотами с длинной цепью и порфиринами. [50]

Схема обмена веществ у аэробно дышащих клеток, расщепляющих гексозы. [51]

Почти идентичны у всех живых существ и главные метаболические пути. Существует лишь несколько групп бактерий, у которых основные схемы метаболизма так или иначе модифицированы-преобладают какие-то определенные пути, а другие укорочены Или иным образом изменены. Метаболические пути складывались, очевидно, в ходе эволюции, и можно думать, что типичный для аэробных организмов биохимический аппарат возник сравнительно поздно, когда в воздухе появился кислород. В настоящее время трудно решить, что представляют собой укороченные метаболические пути-примитивные особенности или результат деградации. [52]

Опыт с вытеснением радиоактивной метки проводится на дрожжевом экстракте в строго анаэробных условиях, обеспечивающих спиртовое брожение. Небольшое количество меченного радиоактивным углеродом субстрата ( импульсная метка) инкубируют с дрожжевым экстрактом в течение времени, достаточного для того, чтобы каждый из промежуточных продуктов данного метаболического пути успел включить метку. Затем метку прогоняют по всему пути, добавляя избыток немеченого субстрата. Это делают для того, чтобы предотвратить участие меченых продуктов в обратных реакциях и отвлечение их на другие метаболические пути. [53]

Регуляция синтеза ферментов на этапе транскрипции основана на том, что считывание бактериальных генов происходит избирательно и скорость образования копий соответствующих иРНК ( а отсюда и дальнейшая их трансляция в белки) находится под сложным контрольным механизмом. Скорость синтеза ферментов, определяемая этой стадией, может меняться в разной степени. По данному признаку все ферменты делятся на два класса. Ферменты, синтез которых в растущей клетке происходит с постоянной скоростью в результате постоянного транскрибирования соответствующих генов и, следовательно, они присутствуют в клетке в более или менее постоянной концентрации, называются конститутивными. К ним относятся, например, гли-колитические ферменты. Метаболические пути, функционирующие с участием конститутивных ферментов, контролируются посредством других регуляторных воздействий, например аллостериче-ского ингибирования. [54]

В связи со всем сказанным выше важно отметить, что многие культуральные среды, применяющиеся в промышленных биотехнологических процессах, представляют собой сложные смеси субстратов и их состав влияет на производительность процесса. В непрерывных проточных системах компоненты смеси могут потребляться одновременно, даже если в периодической культуре того же микроорганизма они использовались последовательно. Особый интерес представляет следующее наблюдение, сделанное на хемостатной культуре. Оказалось, что в двухкомпонентной смеси субстратов критическая скорость разбавления для полного использования того компонента, который обеспечивает более медленный рост периодической культуры, может значительно превышать нормальную скорость вымывания. Кроме того, применяя двухкомпонентные смеси субстратов в непрерывной культуре, можно контролировать поступление углерода в те или иные метаболические пути, изменяя состав субстратной смеси или условия протекания процесса, и регулировать тем самым количество образующейся энергии или какого-либо продукта. [55]

Страницы: 1 2 3 4