Расхождение - хромосома
Cтраница 2
Мейоз отличается от митоза в первую очередь тем, что клетки претерпевают два деления, а удваиваются хромосомы только один раз, перед началом первого деления. В результате двух делений мейоза число хромосом уменьшается вдвое - из диплоидного делается гаплоидным. При этом для обеспечения регулярного расхождения хромосом в анафазе мейоза парные гомологичные хромосомы ( одна из них получена от отца, другая от матери) сближаются, конъюгируют, образуя пары - биваленты. Каждая из конъюгирующих хромосом уже удвоена, поэтому каждый бивалент содержит четыре хроматиды. [16]
Вновь образовавшиеся дочерние клетки, как бы почувствовав себя свободными, тотчас же пытаются отползти друг от друга и тем самым способствуют процессу деления. У многих, но не у всех, простейших наблюдается особый вид митоза, при котором ядерная оболочка не разрывается. Веретено образуется внутри ядра, которое по мере расхождения дочерних хромосом удлиняется и затем перешнуровывается на две части. И хотя здесь мы не видим ни звезд, ни мито-тичеокого аппарата, лежащих снаружи ядра, клетка знает, где находится экватор этого своеобразного веретена, потому что ядро делится на две части посредине. В некоторых столь различных клетках, как клетки кишечника комара и клетки некоторых растений, мы наблюдаем так называемый эндомитоз, при котором не происходит ни деления клетки, ни даже расхождения хромосом с образованием новых ядер. Хромосомы просто делятся и остаются вместе в одном и том же ядре. [17]
Поскольку токсоплазмы не могут непосредственно воздействовать на хромосомный аппарат клеток костного мозга, вполне возможно предположить, что мутагенными свойствами обладают продукты жизнедеятельности токсоплазм, это подтверждается тем, что токсоплазмин в культуре ткани способен вызывать увеличение числа клеток с анеуплоидным хромосомным набором. Однако в отличие от ранее изученного токсина стрептококка - стрептолизина-0 токсоплазмин не вызывает увеличения частоты клеток со структурными аберрациями хромосом. По-видимому, токсоплазмы влияют на аппарат деления клеток, что приводит к неверному расхождению хромосом и, как следствие, появлению клеток с анеуплоидным кариотипом. [18]
Гризеофульвин выделен из Penicillium griseofulvum еще в 1939 г., а его строение установлено в 1952 г. Гризеофульвин вызывает искривление и скручивание гифов грибов. Механизм его действия не вполне ясен. По-видимому, он связывается с белками, участвующими в сборке тубулина в микротрубочки, подавляя образование микротрубочек и расхождение хромосом в митозе. [19]
 |
Проявление гетерозиса в FI при скрещивании мутанта с исходным сортом. / - исходный сорт. 2 - мутант с редуцированными листочками. 3 - гибрид / V. [20] |
Инверсия ( поворот участка хромосомы на 180) приводит к образованию петли в профазе мейоза на стадии пахинемы. В результате кроссинговера внутри такой петли могут возникать при наличии инверсии, не захватывающей район центромеры, дицентрические ( с двумя центромерами) хромосомы, образующие мосты при расхождении хромосом в анафазе I ( А I, а в некоторых случаях и в Л II), сопровождаемые ацентрическими фрагментами. При наличии таких мостов в ряде клеток одного пыльника можно говорить о наличии у ( мутанта инверсии. [21]
Следующая фаза развития, называемая созреванием яйцеклетки, начинается лишь с наступлением половой зрелости. Но цитоплазма делится очень несимметрично, так что получаются два ооцкта второго порядка, резко различающихся по величине: один представлен маленьким полярным тельцем, а другой-большой клеткой, в которой заложены все возможности для развития. И наконец, происходит второе деление мейоза: две сестринские хроматиды каждой хромосомы, полученной при первом делении, отделяются друг от друга в результате процесса, сходного с анафазой митоза, с той разницей, что теперь имеется лишь половина обычного диплоидного числа хромосом. После расхождения хромосом цитоплазма большого ооцита второго порядка вновь делится асимметрично, что ведет к образованию зрелой яйцеклетки и еще одного маленького полярного тельца; при этом обе клетки получают гаплоидное число одиночных хромосом. Благодаря двум несимметричным делениям цитоплазмы ооциты сохраняют большую величину, хотя они и претерпели два деления мейоза. Все полярные тельца очень малы, и они постепенно дегенерируют. [23]
Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому мы должны называть отдельные хромосомы, наблюдаемые в М, , ложными унивалетами или одиночными хромосомами. В ряде других исследований [29-31] показано, что у сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четное число и они сходны по морфологии. [24]
На заключительной стадии репликации кольцевых молекул часто остается одно или несколько зацеплений цепей исходной молеку-лы друг за друга. ДНК-гираза может расцепить зацепленные кольца, используя свою способность вносить временный двуцепочечный разрыв. Такая активность гиразы действительно существенна для репликации ДНК, поскольку в мутантах по гиразе на непермиссив-ной температуре наблюдается нерасхождение дочерних молекул кольцевых ДНК после репликации. Важно отметить, что топоизомеразы необходимы для завершения репликации не только кольцевых молекул, но и очень длинных линейных эукариотических хромосом: две очень длинные дочерние молекулы не могут разойтись достаточно быстро, поскольку после репликации оказываются запутанными подобно катенанам, образующимся на заключительной стадии репликации кольцевых ДНК. Действительно, мутанты эука-риот ( дрожжей) с нарушенной топоизомеразой II дефектны по расхождению дочерних хромосом в митозе. [25]
На заключительной стадии репликации кольцевых молекул часто остается одно или несколько зацеплений цепей исходной молекулы друг за друга. ДНК-гираза может расцепить зацепленные кольца, используя свою способность вносить временный двуцепочечный разрыв. Такая активность гиразы действительно существенна для репликации ДНК, поскольку в мутантах по гиразе на непермиссив-ной температуре наблюдается нерасхождение дочерних молекул кольцевых ДНК после репликации. Важно отметить, что топоизомеразы необходимы для завершения репликации не только кольцевых молекул, но и очень длинных линейных эукариотических хромосом: две очень длинные дочерние молекулы не могут разойтись достаточно быстро, поскольку после репликации оказываются запутанными подобно катенанам, образующимся на заключительной стадии репликации кольцевых ДНК. Действительно, мутанты эука-риот ( дрожжей) с нарушенной топоизомеразой II дефектны по расхождению дочерних хромосом в митозе. [26]
В табл. 3 представлены данные о количестве материнских клеток пыльцы с нарушениями на последовательных стадиях мейоза. Частота нарушений на стадиях метафазы II и телофаэы II была меньше, очевидно, потому, что отстающие хромосомы, подтягиваясь в некоторых случаях могут достигать одного из ядер, а микроядра, образовавшиеся в первом делении, делясь синхронно с главным ядром, могут соединиться с ним на веретене второй метафазы. Кроме того, хромосомы, оказавшиеся вне веретена, элиминируются, рассасываясь в цитоплазме. Однако в большинстве случаев это, по-видимому, не сопровождается упорядочиванием ошибок, возникающих при расхождении хромосом в анафазе I, о чем свидетельствуют данные распределения хромосом. [27]
Вновь образовавшиеся дочерние клетки, как бы почувствовав себя свободными, тотчас же пытаются отползти друг от друга и тем самым способствуют процессу деления. У многих, но не у всех, простейших наблюдается особый вид митоза, при котором ядерная оболочка не разрывается. Веретено образуется внутри ядра, которое по мере расхождения дочерних хромосом удлиняется и затем перешнуровывается на две части. И хотя здесь мы не видим ни звезд, ни мито-тичеокого аппарата, лежащих снаружи ядра, клетка знает, где находится экватор этого своеобразного веретена, потому что ядро делится на две части посредине. В некоторых столь различных клетках, как клетки кишечника комара и клетки некоторых растений, мы наблюдаем так называемый эндомитоз, при котором не происходит ни деления клетки, ни даже расхождения хромосом с образованием новых ядер. Хромосомы просто делятся и остаются вместе в одном и том же ядре. [28]
Шмидт показал, что веретено митоза обладает двойным лучепреломлением и что по мере расхождения хромосом это двойное лучепреломление усиливается. Из этого следует, что в нитях веретена заложена система волоконец молекулярных размеров, вытянутых более или менее параллельно направлению видимых нитей. Уменьшение двойного лучепреломления указывает либо на то, что молекул, ориентированных вдоль оси веретена, становится меньше, либо на то, что размеры этих молекул сокращаются. Метод Шмидта был недостаточно чувствителен для того, чтобы обнаруживать небольшие изменения. Позднее Сванн и Митчисон усовершенствовали микроскоп настолько, что с его помощью стало возможно измерять гораздо менее значительные изменения двойного лучепреломления. Им удалось показать, что уменьшение двойного лучепреломления, возникающее при расхождении хромосом, происходит неравномерно: оно начинается вблизи хромосом и распространяется к полюсам. Сванн предположил, что изменения, возникающие в веретене при расхождении хромосом, вызываются веществом или веществами, образующимися в хромосомах. Эта гипотеза интересна тем, что она показывает, как добавление немногих фактов ( даже к гипотезе, которую трудно доказать. В течение многих лет цитологи спорили о том, оттягиваются ли хромосомы к полюсам пассивно или же они сами создают стимул для своего расхождения. Опыты Сванна показали, что и веретено и хромосомы могут играть в этом активную роль. Именно так нередко заканчиваются споры двух, казалось бы, непримиримых направлений. [29]
Клеточный цикл размножения бактерий осуществляется путем бинарного деления. При этом все компоненты клетки распределяются между сестринскими клетками поровну. Исключение составляет хромосома, которая находится одна в каждой клетке. Репликация хромосомы начинается с образования двух вилок, на которых идет синтез навстречу друг другу комплементарных нитей. Скорость процесса составляет приблизительно тысячу пар оснований в секунду и для хромосомы длиной в 1 мм он занимает примерно 40 мин. При более быстром размножении на хромосоме возникает несколько вилок, как только освобождается место инициации. Образование перегородки между клетками и их разъединение начинается после завершения расхождения хромосом и требует еще около 20 мин. Вариации в процессе разъединения приводят к образованию разного вида агрегатов клеток в виде цепочек, нитей, трихомов, мицелия, объединений кокковидных клеток. [30]
Страницы: 1 2 3