Cтраница 3
Шмидт показал, что веретено митоза обладает двойным лучепреломлением и что по мере расхождения хромосом это двойное лучепреломление усиливается. Из этого следует, что в нитях веретена заложена система волоконец молекулярных размеров, вытянутых более или менее параллельно направлению видимых нитей. Уменьшение двойного лучепреломления указывает либо на то, что молекул, ориентированных вдоль оси веретена, становится меньше, либо на то, что размеры этих молекул сокращаются. Метод Шмидта был недостаточно чувствителен для того, чтобы обнаруживать небольшие изменения. Позднее Сванн и Митчисон усовершенствовали микроскоп настолько, что с его помощью стало возможно измерять гораздо менее значительные изменения двойного лучепреломления. Им удалось показать, что уменьшение двойного лучепреломления, возникающее при расхождении хромосом, происходит неравномерно: оно начинается вблизи хромосом и распространяется к полюсам. Сванн предположил, что изменения, возникающие в веретене при расхождении хромосом, вызываются веществом или веществами, образующимися в хромосомах. Эта гипотеза интересна тем, что она показывает, как добавление немногих фактов ( даже к гипотезе, которую трудно доказать. В течение многих лет цитологи спорили о том, оттягиваются ли хромосомы к полюсам пассивно или же они сами создают стимул для своего расхождения. Опыты Сванна показали, что и веретено и хромосомы могут играть в этом активную роль. Именно так нередко заканчиваются споры двух, казалось бы, непримиримых направлений. [31]
В ДНК бактерий большинство генов также уникальны, но некоторые последовательности ( кодирующие транспортные и рибосомные РНК) повторяются по нескольку раз. Остальную часть ДНК составляют повторяющиеся последовательности. От 10 до 25 % генома животных представлено умеренно повторяющимися последовательностями. Они являются структурными генами продуктов, необходимых клетке в больших количествах. Это гены рибосомных и транспортных РНК, белков гистонов, отдельных цепей иммуноглобулинов. В группу умеренно повторяющихся последовательностей входят также участки ДНК, выполняющие регуляторные функции. В основном это сате-литная ДНК, обнаруживаемая в центромерных областях хромосом, участвующая, по-видимому, в спаривании и расхождении хромосом. [32]
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравного распределения хромосом ( растения 5, 75, 84 и 51) встречалась как относительно высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения ( 51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50 % материнских клеток пыльцы, у которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадри -, три - и унивалентов была очень низкой. В линейном материале в некоторых случаях повышенная частота анеуплоидных гамет наблюдалась у линий ( 1 / 2, 8 / 1, 10 / 1), с относительно высоким числом квадривалентов, в других же - у линий с низким числом и квадривалентов и унивалентов По всей вероятности, неравное распределение хромосом у третрапло-идной сахарной свеклы зависит от действия многих факторов и обусловлено не столько присутствием квадривалентов, степень образования которых у. Последнее может создавать затруднения при конъюгации хромосом и осуществлении процессов конгрессии и ориентации их в первом делении, в результате чего появляются неспаренные хромосомы и ложные униваленты, которые также, как и истинные униваленты, приводят в дальнейшем к отклонениям в процессе расхождения хромосом к полюсам в виде отстающих хромосом, мостов и микроядер. Нарушения этого типа были обычными в мейозе у всех изученных растений и возможность их связи с происхождением ложных унивалентов из бивалентов у генетически несбалансированных растений до неко - - торой степени может объяснить образование анеуплоидных гамет даже в тех. [33]
Вероятно, неполные пшеничко-пырейные амфи - 1иплоиды не составляют исключения в этом отношении. У них также аномалии гаметогенеза приводят к элиминации хромосом пырея. Одна-со не ясен вопрос, каким образом обработка мутагенами способство - ала полной утере всех хромосом пырея и вышеплению форм с фенотипом мягкой пшеницы. Возникновение индуцированных разрывов в двух сестринских или несестринских хроматидах приводит к возникновению дицентрических хромосом. Последние в анафазе образуют VCOCT, который претерпевает разрыв, и в последующих делениях происходит утеря одной или обеих хромосом, образующих мост. Таким обра-юм возникают моносомики и двойные моносомики. Однако одновременная утеря более чем двух хромосом маловероятна, ибо эна требует большого числа разрывов и воссоединений. Кроме того, утеря хромосом вследствие появления перестроек с равной вероятностью возможна в отношении всех хромосом набора. Сходные результаты получены В.А.Соколовым на ячмене. Можно себе представить, что снижение частоты хиазм происходило и после воздействия мутагенами на 56-хромосомные ППГ. И поскольку показано, что определенная часть хромосом кариотипа ППГ раньше освобождается от концевых хиазм и представлена в М j мейоза в виде одиночных хромосом, вероятно, что мутагены могли привести к усугублению этой аномалии. Асинхронноста в расхождении конъюгирующих хромосом увеличилась. Преждевременно расходящиеся биваленты, вероятно из Da - генома пырея, заканчивают терминализашпо хиазм еще раньше и в Mj не имеют их совсем и потому случайно расходятся в анафазе. [34]