Регуляция - транскрипция
Cтраница 2
Общие принципы регуляции транскрипции у прокариот хорошо известны ( см. гл. [16]
При сравнении способов регуляции транскрипции у ДНК-содержа-щих бактериофагов и вирусов эукариот видно много общего: и там, и тут регуляция основана на изменении силы сигналов, обеспечивающих начало и окончание считывания данного транскрипта. И там, и тут транскрипционные единицы нередко охватывают несколько генов. Однако если у вирусов прокариот образующиеся при этом полицистронные мРНКмогут давать при трансляции несколько белковых продуктов, то у вирусов эукариот для образования разных белков первичные транскрипты должны подвергнуться разным вариантам сплайсинга, Таким образом, полицистронность мРНК в прокариотных системах и альтернативный сплайсинг - в эукари-отных могут выполнять сходные биологические функции: они позволяют объединять гены в группы, транскрибируемые с общего промотора и, следовательно, имеющие общий регуляторный элемент. В обоих случаях возможно объединение не только соседствующих генов, но также и перекрывающихся генов. [17]
При сравнении способов регуляции транскрипции у ДНК-содержа-щих бактериофагов и вирусов эукариот видно много общего: и там, и тут регуляция основана на изменении силы сигналов, обеспечивающих начало и окончание считывания данного транскрипта. И там, и тут транскрипционные единицы нередко охватывают несколько генов. Однако если у вирусов прокариот образующиеся при этом полицистронные мРНКмогут давать при трансляции несколько белковых продуктов, то у вирусов эукариот для образования разных белков первичные транскрипты должны подвергнуться разным вариантам сплайсинга, Таким образом, полицистронность мРНК в прокариотных системах и альтернативный сплайсинг - в эукари-отных могут выполнять сходные биологические функции: они позволяют объединять гены в группы, транскрибируемые с общего промотора и, следовательно, имеющие общий регуляторный элемент. В обоих случаях возможно объединение не только соседствующих генов, но также и перекрывающихся генов. [18]
 |
Взаимодействие энхан-серного элемента с белками инициаторного комплекса.| Факторы, влияющие на регуляцию транскрипции эукариот. [19] |
Весьма существенным фактором регуляции транскрипции является процессинг РНК. Образование зрелых мРНК зависит от скоростей кэпирования, образования полиА, а также скорости сплайсинга. Для полицистронных мРНК определенное регуляторное значение имеет альтернативный сплайсинг ( гл. [20]
При сравнении способов регуляции транскрипции у ДНК-содержа-щих бактериофагов и вирусов эукариот видно много общего: и там, и тут регуляция основана на изменении силы сигналов, обеспечивающих начало и окончание считывания данного транскрипта. И там, и тут транскрипционные единицы нередко охватывают несколько генов. Однако если у вирусов прокариот образующиеся при этом полицистронные мРНК могут давать при трансляции несколько белковых продуктов, то у вирусов эукариот для образования разных белков первичные транскрипты должны подвергнуться разным вариантам сплайсинга. Таким образом, полицистронность мРНК в прокариотных системах и альтернативный сплайсинг - в эукари-отных могут выполнять сходные биологические функции: они позволяют объединять гены в группы, транскрибируемые с общего промотора и, следовательно, имеющие общий регуляторный элемент. В обоих случаях возможно объединение не только соседствующих генов, но также и перекрывающихся генов. [21]
Но так или иначе регуляция транскрипции у эукариот осуществляется с помощью специфических белков - факторов транскрипции. Многие из них связываются непосредственно с нуклеотидной последовательностью длиной менее 10 п.н., называемой по-разному: боксом, модулем, элементом инициации, регулятор-ным элементом. Существенную роль в регуляции транскрипции у эукариот, помимо опосредованной взаимодействием между ДНК и белками, играют также белок-белковые взаимодействия. [23]
 |
Модель Корвберга, поясняющая рааветвленвость ДНК, синтезируемой in vitro, и ее неспособность к денатурации. [24] |
Еще более усложняется механизм регуляции транскрипции у эукариотов в связи с активацией фосфорилирующего фермента второй системой матричной регуляции, зависимой от цАМФ, с одной стороны, и стимуляцией метилирующего фермента АМФ, Образующимся из цАМФ при участии цАМФ - фосфодиэстеразы - с другой. Именно среди негистоновых белков и обнаружен этот фермент. [25]
Характер образующихся транскриптов и способ регуляции транскрипции сильно зависят от того, имеем ли мы дело с вирусом прокариот или вирусом эукариот. Дело в том, что в клетках прокариот возможна множественная внутренняя инициация трансляции на полицистронных матрицах, тогда как в эукариотных молекулах РНК обычно реализуется единственная точка инициации трансляции и эти молекулы, как правило, функционально моноцистронны. [26]
Биогенез мРНК у эукариот существенно отличается не только механизмом регуляции транскрипции, но и многоступенчатостью формирования активной молекулы. До открытия феномена сплайсинга ( от англ, splicing - созревание, сращивание) мРНК было известно, что многие мРНК эукариот синтезируются в виде гигантских высокомолекулярных предшественников ( пре-м РНК), которые уже в ядре подвергаются посттранскрипционному процессингу. Предполагали, что процессинг включает удаление длинных 5 - и З - концевых участков, которые якобы выполняют регуляторные функции. Как оказалось, ген эукариот является не непрерывной, а мозаичной структурой, содержащей наряду с кодирующими ( экзоны) также некодирующие ( интроны) последовательности. Фермент РНК-полимераза катализирует транскрипцию как экзонов ( от англ, exit - выход, поскольку продукты транскрипции-участки мРНК - выходят из ядра в цитоплазму и выполняют функцию матрицы в синтезе белка), так и нитронов с образованием гетерогенной ядерной РНК ( гяРНК), называемой также первичным транскриптом. Термин интроны означает вставочные, нетранслирующие последовательности нуклеотидов в ДНК эукариот. Этот термин применим и к вставочным нуклеотидным последовательностям первичного РНК-транскрипта. [27]
Такой сплайсинг, называемый альтернативным, имеет большое значение в регуляции транскрипции. [28]
ДНК, где расположен ген, при перемещении гена к гетерохроматину, либо выключением гена из-за нарушения регуляции транскрипции на уровне ДНК-белкового взаимодействия. [29]
L регулируется репрессор-ным белком с. На самом деле для регуляции транскрипции с / - промотора обычно используется термочувствительная му-тантная форма репрессора с. Когда культура достигает нужной фазы ( как правило, середины log - фазы), температуру повышают до 42 С, при которой с. [30]
Страницы: 1 2 3 4