Cтраница 4
Сигнальный пептид, состоящий обычно из 15 - 20 гидрофобных аминокислот, вступает через рибосомный рецепторный белок во взаимодействие с эндоплазматическим ретикулумом и начинает локально-специфический синтез белка. Еще до завершения синтеза он отщепляется сигнальной пептидазой от остальной цепи. Полипептидная цепь секреторного белка выводится через систему каналов эндоплазматического ретикулума и вслед за этим сворачивается в нативную конформацию. [46]
Клетки высших растений содержат все те внутриклеточные компартменты, которые ранее были описаны для животных клеток-это цитозоль, аппарат Гольдки, эндоплазматический ретикулум, ядро, митохондрии, пероксисомы и лизосомы. Кроме того, растительные клетки обладают цитоскелетом, состоящим из актиновых филаментов и микротрубочек, которые неотличимы от соответствующих структур в клетках животных. Однако в клетках растений имеются два дополнительных мембранных компартмента-вакуоли и пластиды. Последние два типа органелл связаны с неподвижным образом жизни растений. [48]
Эта остановка трансляции продолжается до тех пор, пока не осуществится контакт с причальным белком ( его цитоплазматическим доменом) мембраны эндоплазматического ретикулума. [49]
Инсулярные гормоны. [50] |
На рибосомах шероховатого ретикулума р-клеток синтезируется препроинсулин, имеющий на W-конце молекулы гидрофобную последовательность из 16 аминокислот, с помощью которой белок проникает в эндоплазматический ретикулум. В просвете трубочек теряется сигнальная последовательность и образованный проинсулин транспортируется в аппарат Гольджи. Образуется инсулин, который накапливается в секреторных гранулах и секретируется при слиянии мембран гранул с плазматической мембраной клетки. [51]
В результате проведенных исследований установлено, что лечебно-профилактическое применение данного препарата оказывает выраженное антиоксидантное действие при интоксикации гепатотокси-ном, снижая содержание продуктов ПОЛ в мембранах эндоплазматического ретикулума печени, предотвращает изменение физико-химических параметров мембран ( спектральные параметры и некоторые показатели флуоресцентного зондирования), в значительной степени способствует нормализации гистоморфологической структуры ткани печени. [52]
На рис. 10.4 схематически показан путь, который проходит белок, синтезированный в перикарионе, из гранулярного эндо-плазматического ретикулума в аппарат Гольджи, а оттуда через гладкий эндоплазматический ретикулум к нервному окончанию. [54]
Идея о том, что синтез белков на мембраносвязанных рибосомах сопряжен с трансмембранным транспортом белков, возникла из наблюдений по тесной ассоциации растущих полипептидных цепей с мембраной шероховатого эндоплазматического ретикулума в эука-риотических клетках или с внутренней цитоплазматической мембраной бактерий. Транслирующие рибосомы оказались прочно заякоренными на мембране растущим пептидом, и лишь обработка пуромицином, приводящая к аборту пептида из рибосомы, позволяла диссоциировать комплекс на интактные рибосомы и мембраны, оставляя пептид в мембране. Таким образом, стало ясно, что существенный вклад в ассоциацию транслирующей рибосомы с мембраной вносит сам растущий пептид. В бактериях разрыв этого якоря пуромицином приводит к немедленному освобождению рибосом от мембраны, откуда делается вывод, что растущие пептиды являются единственным прочным соединением полирибосом с цитоплазматической мембраной. [55]
Один из наиболее важных и интересных типов ко-трансляцион-ной модификации - первичное, или так называемое сердцевинное N-гликозилирование некоторых аспарагиновых остатков растущих цепей ряда трансмембранных и секретируемых белков в мембранах эндоплазматического ретикулума эукариотических клеток. Общая схема процесса выглядит так. [56]
Образование активного комплекса фермент - кальмодулин - Са2.| Доменная структура. [57] |
Поступление Са2 в цитоплазму клетки регулируется гормонами, селективно изменяющими проницаемость мембран, Са2 / Н - АТФ-зависимым насосом, а также освобождением Са2, депонированного в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме. Белок кальмодулин присоединяет четыре иона Са2, что приводит к резкому изменению его конформации в основном за счет увеличения степени а-спирализа-ции. [58]
Еще одно важное различие между эука-риотами и прокариотами состоит в том, что эукариотические клетки, кроме организованного ядра, содержат целый ряд других ограниченных мембранами внутриклеточных органелл, таких, как митохондрии, эндоплазматический ретикулум и тельца Гольджи. Каждая из этих органелл выполняет специфические функции в метаболизме и жизнедеятельности клетки. На рис. 2 - 7 показана типичная эукариотическая клетка-клетка печени крысы, имеющая необычайно сложное внутреннее строение с высокой степенью компартментации. Как мы увидим в дальнейшем, эукариотическим клеткам свойственно более тонкое разделение функций между содержащимися в них многочисленными структурными элементами, каждый из которых играет специфическую роль в жизнедеятельности клетки. [60]