Рибулозодифосфат

Cтраница 2

Из хлорапластов выделены ферменты, катализмрую-щие реакции этого цикла, в том числе фермент ( обзор у Романовой, 1968), катализирующий реакцию карбокси-лирования рибулозодифосфата: рибулозо-1 5-дифос-фат СС2 - 2 3 - ФГК. Эта реакция осуществляется следующим образом: сначала из рибулозодифосфата образуется енольная форма, которая затем карбоксили-руется с образованием шестиуглеродного нестабильного соединения 2-карбовси - 3 - кето1пентитол - 1 5-дифосфата. [16]

Катализирует реакцию карбоисилирования рибулозодифосфата фермент З - фосфо - Д - глицераткарбокоилиаза ( димеризующая), имеющий номер 4.1.1.39. Прежнее на - З1вание - арбамсидисмутаза: ил карбоисилаза рибулозодифосфата. Состоит из большого числа субъединиц. В активном центре фермента имеется тиоловаи труппа, которой иридаетоя особая роль в реакции карбоксилиравания. [17]

Обозначения: К-5-Р - ксилулозо-5 - фосфат; Риб-5 - Р - рибозо-5 - ф осфат; Рибул-5 - Р - рибулозо-5 - фосфат; Рибул-2 - Р - рибулозодифосфат; ДОА-Р - диоксиацетодфосфат; - Ф-1, 6 - Р - фруктозо-1 6-дифосфат, Ф-6-Р - фруктозо-6 - фос-фат; С-1, 7 - Р - седогептулезо-1 7-дифосфат; С-7-Р - седогепту-лезо-7 - фосфат; Э-4-Р - эритрозо-4 - фосфат; ФГК - фосфогли-цериновая кислота; Рнеорг - неорганический фосфат; АДФ - аденозиндифосфат; АТФ - аденозинтрифосфат; ТПН - нико-тинамидадениндинуклеотидфосфат; ТПН-Н-его восстановленная форма; ф - фосфатаза; тфд - триозофосфатдегидрогеназа; кд - карбоксидисмутаза; тк - транскетолаза; альд - альдолаза. [18]

Работами Кальвина с сотрудниками ( Кальвин, Бассхэм, 1956; CalYin, Baeeham, I962) показано, что основным первичным акцептором С02 в процессе фотосинтеза является пятиуглеродное со-единевие - рибулозодифосфат. Необходимо подчеркнуть, что этими авторами очень много сделано в выяснении фиксации и превращений углерода в процессе фотосинтеза, установлении многочисленных промежуточных продуктов углеродного цикла, участвующих в нем ферментных систем. Когда стали применять меченый углерод, то казалось, что химизм восстановления С02 будет быстро выяснен. [19]

Работами Бассема и Кирка ( Baasham, Kirk, I962) показано, что в атмосфере кислорода и при отсутствии С02 усиливается образование гликолевой кислоты в клетках хлореллы и одновременно снижается содержание в них рибулозодифосфата. Механизм действия кислорода, вызывающего изменение превращения углерода у растений с циклом Кальвина на рликолатный путь, остается пока неизвестным. [20]

Цикл восстановления углекислого газа в фотосинтезе. [21]

ССЬ нуждается в 3 молекулах АТФ. Это повторное образование рибулозодифосфата проходит через промежуточные стадии, которые катализируются соответствующими ферментами. [22]

Одни авторы считают предшественником гликолевой кислоты фосфогликолевую, образующуюся из продуктов фотосинтетического цикла углерода. Таким продуктом может быть рибулозодифосфат, являющийся акцептором СО в восстановительном цикле углерода. СО возможен избыток рибулозодифосфата, который распадается на С - соединение и молекулу триозофосфата. [23]

Цикл восстановления углекислого газа в фотосинтезе. [24]

Из уравнений следует, что для восстановления на каждую молекулу фосфоглицериновой кислоты требуется 1 молекула АТФ и одна молекула НАДФ-Н2. Для повторного образования молекулы рибулозодифосфата из пентозомонофосфата требуется затем еще одна молекула АТФ. [25]

Поскольку ФГК является продуктом реакции карбоксилирования, можно было ожидать, что концентрация ФГК в этих условиях должна резко снизиться, что и было подтверждено результатами эксперимента. В то же время концентрация рибулозодифосфата, как было показано, сначала быстро возрастала, а затем падала. Такая картина была бы возможна в том случае, если бы рибулозодифосфат служил субстратом в реакции карбоксилирования; уменьшение парциального давления С02 должно было бы вызвать остановку реакции, в которой используется рибулозодифосфат. [26]

При гидролизе фосфоглшсолата образуется гликолат-субстрат фотодыхания. Гликолат окисляется до глиоксилата, СО2 и других продуктов.| Оксигенирование рибулозо-1 5-ди-фосфата. В этой реакции нормальный субстрат, СО2, заменен кислородом. поэтому вместо второй молекулы 3-фосфоглицерата образуется Фосфогликолат. [27]

Когда концентрация СО2 низка, а концентрация О2 сравнительно высока, молекула О2 не только конкурирует с СО2, но может и заменить ее. Необьиная эта реакция приводит к тому, что рибулозодифосфат в С3 - растениях не карбоксилируется, а ок-сигенируется. При оксигенировании образуются фосфогликолат и 3-фосфогли-церат ( рис. 23 - 29) вместо двух молекул 3-фосфоглицерата, образующихся при карбоксилировании. Фосфогликолат затем гидролизуется с образованием свободного гликолата, который служит субстратом для фотодыхания. [28]

Опыты с мечеными атомами позволили установить важные звенья этого пути, но многие еще не выяснены. В настоящее время предполагается, что часть молекул рибулозодифосфата, не карбоксилированного из-за относительного недостатка СО2, окисляется кислородом воздуха до фосфоглицериновой ( ЗС) и фосфогликолевой ( 2С) кислот; последнюю обнаруживают в хло-ропластах высших растений. [29]

Страницы: 1 2 3 4