Cтраница 4
Поскольку ФГК является продуктом реакции карбоксилирования, можно было ожидать, что концентрация ФГК в этих условиях должна резко снизиться, что и было подтверждено результатами эксперимента. В то же время концентрация рибулозодифосфата, как было показано, сначала быстро возрастала, а затем падала. Такая картина была бы возможна в том случае, если бы рибулозодифосфат служил субстратом в реакции карбоксилирования; уменьшение парциального давления С02 должно было бы вызвать остановку реакции, в которой используется рибулозодифосфат. [46]
Темновые реакции небезразличны к источнику молекул НАДФ Н и АТФ, которые требуются для их протекания. Хотя в настоящее время их источником в зеленых растениях являются световые реакции, не исключено, что темновые реакции старше по возрасту и первоначально приводились в действие молекулами НАДФ Н и АТФ из других источников. Механизм темновых реакций известен под названием цикла Кальвина Бенсона и в некотором смысле аналогичен циклу лимонной кислоты. Сначала диоксид углерода соединяется с молекулой-переносчиком, рибулозодифосфатом. [47]
Нестойкая [ 5-кетокислота распадается при действии воды до р-кислого фосфорнокислого эфира глицериновой кислоты. Последняя является ключевым соединением в цепи ферментативного синтеза углеводов, карбоновых кислот, аминокислот. В синтезе углеводов именно это соединение служит центром аккумулирования энергии, запасенной в ассимиляционном факторе. Сначала она фосфорилируется по карбоксильной группе с помощью АТФ, затем сложноэфирная группа триозы восстанавливается НАДФН до альдегидной, и полученный кислый фосфорнокислый эфир глицеринового альдегида превращается далее уже без участия ассимиляционного фактора; АТФ принимает участие еще только в одной стадии превращения углеводов, а именно в процессе синтеза рибулозодифосфата из монофосфата. Регенерация рибулозодифосфата замыкает цикл. Все последующие изображенные на схеме превращения ( см. схему 1) не требуют подвода энергии извне. [48]
Нестойкая [ 5-кетокислота распадается при действии воды до р-кислого фосфорнокислого эфира глицериновой кислоты. Последняя является ключевым соединением в цепи ферментативного синтеза углеводов, карбоновых кислот, аминокислот. В синтезе углеводов именно это соединение служит центром аккумулирования энергии, запасенной в ассимиляционном факторе. Сначала она фосфорилируется по карбоксильной группе с помощью АТФ, затем сложноэфирная группа триозы восстанавливается НАДФН до альдегидной, и полученный кислый фосфорнокислый эфир глицеринового альдегида превращается далее уже без участия ассимиляционного фактора; АТФ принимает участие еще только в одной стадии превращения углеводов, а именно в процессе синтеза рибулозодифосфата из монофосфата. Регенерация рибулозодифосфата замыкает цикл. Все последующие изображенные на схеме превращения ( см. схему 1) не требуют подвода энергии извне. [49]
Большую часть своих экспериментов Бассам и Кальвин провели на одноклеточных зеленых водорослях Chlorella pyrenoidosa и Scenedesmus obliquus. Пропускаемый через суспензию поток воздуха обычно содержал от 1 до 4 % двуокиси углерода, находящейся в равновесии с ионами бикарбоната в растворе, и при добавлении H14COj начиналось включение радиоактивного углерода в различные компоненты клетки. Через различные промежутки времени после добавления Н14СО - пробы культуры погружали в горячий этанол. Когда водоросли обрабатывали Н14СОд в течение относительно большого промежутка времени, например 60 с, то было идентифицировано большое количество меченых соединений, в том числе гексозомонофос-фаты, диоксиацетонфосфат, рибозофосфат и ФГК. Это наблюдение находится в полном соответствии с представлением, что первым устойчивым промежуточным продуктом, образующимся при фиксации СО2, должна быть ФГК - Далее, если после того, как процесс фотосинтеза продолжался относительно долгое время, выключали свет, то метка быстро исчезала из рибулозодифосфата и с такой же скоростью накапливалась в ФГК. [50]