Cтраница 3
Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм. Карбоксисо-мы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию С02 на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле. До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисомах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом. Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеа-зами и, таким образом, его консервирование. [31]
Эти условия необходимы для функционирования цикла в том виде, в каком он приведен на фиг. Правда, в разрушенных изолированных хло-ропластах и в бесклеточных системах имеет место только невосстановительное Карбоксилирование рибулозодифосфата. [32]
Среди промежуточных продуктов реакции ассимиляции двуокиси углерода два играют важную роль: кетопентоза - рибулоза и кетогеп-тоза - седогептулоза, оба в виде фосфатов. Рибулоза образуется также и другим путем ( С3 С6 С4 - ЬС5) - Наконец, рибулозодифосфат взаимодействует с двуокисью углерода так, как описано выше. [33]
Из всего изложенного видно, что в процессе фотосинтеза возникают фосфаты моносахаридов с 3, 4, 5, 6 и 7 атомами углерода, находящиеся в равновесии друг с другом. Из них лишь один может играть роль предшественника в приведенной выше реакции карбоксилирования, а именно рибулозодифосфат. [34]
В ряде случаев приобретает большое значение отличная от описанной выше лоследователвность реакций образования углеводов - так называемый гликолатный путь. Обычно он становится заметным в тех случаях, когда интенсивность регенерации акцептора СО2 в цикле Кальвина ( рибулозодифосфата) превышает интенсивность притока СО2 к хлоропластам. [35]
Восстановленный хлорофилл с помощью нескольких последовательно действующих ферментов передает электрон или водород, а тем самым и поглощенную энергию на восстановление углекислоты. Что касается химизма фотосинтетического превращения углерода, то согласно современному представлению первичная фиксация СО2 происходит на углеводе, содержащем пять атомов углерода, - рибулозодифосфате, который при этом распадается с образованием фосфоглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается до фосфоглицериново-го альдегида, который конденсируется с фосфодиоксиацетоном и образует фруктозодифосфат, а затем свободные сахара - гексозы, сахарозы и крахмал - в процессе, обратном гликолитиче-скому распаду. [36]
Другой путь превращения 3 - Ф1К, приводящий к образованию различных органических кислот и аминокислот, изложен ниже ( стр. Молекулы 3 - ФГК и 3 - ФГА участвуют таким образом в дальнейших многочисленных ферментативных реакциях, приводящих к образованию конечных продуктов фотосинтеза и к регенерации акцептора С02 - рибулозодифосфата. [37]
Путь превращения 3 - Ф1К является центральным звеном в фотосинтетическом цикле углерода. Последний ( или продукт его изомеризации) участвует в реакциях синтеза фруктозо-1 - 6-фосфата, а также во всех промежуточных реакциях, приводящих в конечном счете к регенерации акцептора СО - рибулозодифосфата. Последняя затем восстанавливается с участием НАДФ-Н 3 - ФГА. [38]
Одни авторы считают предшественником гликолевой кислоты фосфогликолевую, образующуюся из продуктов фотосинтетического цикла углерода. Таким продуктом может быть рибулозодифосфат, являющийся акцептором СО в восстановительном цикле углерода. СО возможен избыток рибулозодифосфата, который распадается на С - соединение и молекулу триозофосфата. [39]
При этом оказалось возможным установить, что первым образующимся соединением, содержащим С 02, является неустойчивая кетокислота - 2-карбокси - З - кетопентозодифос-фат. Это соединение образуется в результате реакции карбоксилирования рибулозодифосфата - предшествующего вещества, образующегося по ходу некоторого циклического процесса. Кетокислота разрывается под влиянием ферментативной системы карбоксидисмутазы с образованием двух молекул фосфо - В-глицериновой кислоты, восстанавливающейся в дальнейшем в фосфат D-глицеринового альдегида. Это сильно эндэргон-ное восстановление осуществляется за счет водорода, образующегося в реакции фотохимического разложения воды; в реакции участвуют также аденозинтрифосфорная кислота и кодегидраза II. Фосфат глицеринового альдегида превращается затем в 1 6-дифосфат фруктозы, а последний - в нефосфорилированные углеводы в результате обращения нормальных реакций гликолиза. [40]
Растения выдерживали на свету в присутствии С14О2 достаточно продолжительно, чтобы фосфоглицериновая кислота и другие соединения были насыщены радиоактивным углеродом. Оказалось, что количество фос-фоглицериновой кислоты возрастало, а рибулозодифосфата, наоборот, резко понижалось. [41]
Поскольку ФГК является продуктом реакции карбоксилирования, можно было ожидать, что концентрация ФГК в этих условиях должна резко снизиться, что и было подтверждено результатами эксперимента. В то же время концентрация рибулозодифосфата, как было показано, сначала быстро возрастала, а затем падала. Такая картина была бы возможна в том случае, если бы рибулозодифосфат служил субстратом в реакции карбоксилирования; уменьшение парциального давления С02 должно было бы вызвать остановку реакции, в которой используется рибулозодифосфат. [42]
В клетках некоторых прокариот из групп фото-трофных и хемолитотрофных бактерий содержатся структуры, имеющие форму многогранника с 4 - 6 сторонами и диаметром 90 - 500 нм, получившие название карбоксисом, или полиэдральных тел. Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной около 3 нм. Карбоксисомы состоят из частиц рибулозо-дифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СС2 на рибулозодифосфате в цикле Кальвина. До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисо-мах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре некоторых прокариот больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфат-карбокси-лазы в составе карбоксисом. Эти результаты указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким образом, его консервирование. [43]
Рядом работ показано, что у некоторых растений в первые секунды освещения фиксация и превращения С02 осуществляются не по циклу Кальвина, а другим путем. В продуктах, образующихся в листьях кукурузы в первые секунды освещения, преобладает не фосфоглицериновая кислота. Они свидетельствуют о том, что основным первичным акцептором, фиксирующим СО2 в процессе фотосинтеза, у этих растений является не рибулозодифосфат, а фосфоенолпировиноградная кислота. В результате в - карСо л санирования этой кислоты образуется щавелево-уксусная, которая быстро превращается в яблочную и аспарагино-вую кислоты. [44]
Продукт восстановления фосфоглицериновой кислоты, триозофосфат, сам является исходным продуктом реакционной цепи. Он может быть использован как для построения молекулы глюкозы и, таким образом, для синтеза запасных и структурных веществ тканей, так и для построения новой молекулы рибулозофосфата и нового присоединения СОг-Второй путь триозофосфата имеет особое значение в процессе фотосинтеза. Он идет через гексозу ( фруктозу), тетрозу ( эритрозу) и гептозу ( седогептулозу) и снова пентозу, именно рибулозодифосфат, который является акцептором СОа. Это все вместе представляет собой цикл рибулозофосфата. [45]