Cтраница 3
![]() |
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. [31] |
Большинство лишайников очень медленно растет, что резко снижает их способность конкурировать с другими организмами за пространство и другие условия существования. По-видимому, лишайниковые вещества являются одним из видов оружия в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов ( последние чаще всего являются конкурентами лишайников) и всхожесть семян цветковых растений. [32]
В химическом отношении кладонии - один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербар-ного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища. [33]
Вслед за американскими учеными изучение антибиотической активности лишайников было проведено и в других странах. Из всех лишайниковых веществ особенно выделялась своими антибиотическими свойствами усниновая кислота, которая, как было установлено, образуется по крайней мере в 70 лишайниках и в значительной степени обусловливает антимикробные свойства многих из них. И уже в 1947 г. немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием Эвозин. Этот препарат представляет собой смесь эверниевой и усниновой кислот и некоторых других веществ. Препарат Эвозин обладает широким антимикробным спектром, преимущественно против стафилококков и стрептококков, его используют при местном лечении таких кожных заболеваний, как сикоз, фурункулез, волчанка, а также при болезнях кожи, вызванных развитием патогенного грибка Trichophyta. Кроме того, его применяют и при лечении мастита крупного рогатого скота. Позднее, в 1952 г., немецкими учеными был получен еще один антибиотический препарат из лишайников - Эвозин-2, или па-рамицин, который с успехом можно применять для лечения открытой формы туберкулеза легких человека. В состав Эвозина-2 входят такие лишайниковые вещества, как атранорин, фи-зодовая, каператовая и усниновая кислоты. В эти же годы ( 1948 - 1954) испанские ученые также получили новый лечебный препарат из лишайников - уснимицин. Это комбинированный препарат, состоящий из смеси усниновой кислоты со стрептомицином, его используют при лечении туберкулеза и некоторых кожных заболеваний. [34]
Лишайники часто бывают пионерами заселения свободных субстратов ( поверхность скал и камней, древесины и пр. Установлено, что лишайниковые вещества играют определенную роль и в этом процессе. Они разрушающе действуют на твердые минеральные субстраты и являются тем самым зачинателями почвообразовательного процесса. [35]
Орселлиновая кислота плавится при 176 с разложением; ее раствор окрашивается хлорным железом в красно-фиолетовый цвет. Она образуется при гидролизе многих лишайниковых веществ, например леканоровой, гирофоровой и эверновой кислот. [36]
В этой главе будут рассмотрены как антибиотики, принадлежащие к производным бензола, так и антибиотики, являющиеся небензоидными ароматическими соединениями. Сюда же должны быть отнесены 17 лишайниковых веществ, обладающих антибиотическим действием; они вместе с нидулином, норнидулином и дехлорнорнидулином образуют отдельную группу антибиотиков - депсидов и депсидонов. [37]
Некоторые экспериментальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключаться одна из важных функций лишайниковых веществ. [38]
У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству крис-т Ьллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей. [39]
Интересно, однако, что антибиотические свойства усниновой кислоты не зависят от пространственного строения ее молекулы: () -, ( -) - и () - усниновые кислоты обладают практически одинаковой активностью. Ее извлекают при помощи Et2O и после отде - ления от других лишайниковых веществ очищают кристаллизацией из петролейного эфира. [40]
Следует заметить - на это обращает внимание Фрейденберг - что одна составная часть тетрарина, а именно р е о с м и н С10Н12Оа имеет почти ту же точку плавления, что и синтетически полученный Гаттерманом [ А. Возможно, что это вещество является переходным от дубильных соединений к лишайниковым веществам. [41]
Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества. При распознавании видов многих родов, особенно морфологически близких, необходимо аналитически определять лишайниковые вещества. Для этого разработана методика микрокристаллизации веществ: под влиянием определенных реактивов образуются специфические для каждого вещества кристаллы, которые затем изучают под микроскопом и определяют по эталонам или фотоснимкам. Широко используются и другие, более сложные методы. В простейшем случае применяют реактивы - парафенилендиамин, КОН, Са ( СЮ) 2, КОН Са ( СЮ) 2 и др., которые, реагируя с различными веществами, дают разную окраску коры или сердцевины слоевища лишайников. Цветные реакции широко используются при определении лишайников. [42]
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками. [43]
Исследования проводили на представителях рода кладония, и оказалось, что слоевища 35 различных видов этих лишайников, проявляющие антимикробные свойства, содержали различные лишайниковые вещества: усниновую, фумарпроцетра-ровую, скваматовую, барбатовую и другие кислоты. В большинстве изученных кладоний была обнаружена усниновая кислота. [44]
Избыток света не препятствует развитию лишайников, а вызывает лишь некоторые морфологические изменения. У кустистых лишайников при ярком освещении появляются формы с более узкими лопастями и развивается более толстая, темноокрашенная кора с высокой концентрацией пигментов и окрашенных лишайниковых веществ. Благодаря этому, несмотря на яркое освещение и повышенный радиационный режим, характерные для высокогорий и полярных стран, лишайники здесь развиты в изобилии. [45]