Лишайниковое вещество
Cтраница 4
Рассматриваемая группа антибиотиков включает 14 депсидов и 6 депсидонов. Все эти соединения, кроме нидулина, норнидулина и дехлорнорнидулина, будут описаны довольно кратко, так как их свойства подробно изложены в ряде обзорных статей и монографий 21 - 2is, посвященных химии лишайниковых веществ, где приведен и список оригинальной литературы. [46]
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками. [47]
У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству крис-т Ьллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей. [48]
 |
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. [49] |
Большинство лишайников очень медленно растет, что резко снижает их способность конкурировать с другими организмами за пространство и другие условия существования. По-видимому, лишайниковые вещества являются одним из видов оружия в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов ( последние чаще всего являются конкурентами лишайников) и всхожесть семян цветковых растений. [50]
 |
Соотношения оливеторовой ( белая часть круга и физодовой кислот ( черная часть круга в слоевище Pseudevernia furfuracea в Европе и Северной Африке. [51] |
Некоторые авторы считают, что биологическое значение лишайниковых веществ может заключаться в защите гиф от чрезмерного смачивания водой и обеспечении внутренней атмосферы для фотосинтеза. Более вероятно, что окрашенные лишайниковые вещества ( пигменты) действуют как светофильтры, защищающие фикобионт от чрезмерной радиации. [52]
Лишайниковые вещества обладают и другими интересными с медицинской точки зрения свойствами. Например, известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты и кардио-тоническая активность пульвинового дилакто-на. Кроме того, как показали экспериментальные исследования, лишайниковые вещества могут найти себе применение и в фитопатологии. [53]
В химическом отношении кладонии - один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербар-ного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища. [54]
Большинство антибиотиков этой группы принадлежит к давно известным лишайниковым веществам, хорошо изученным в химическом отношении. Однако их антибиотическая активность была обнаружена сравнительно недавно i - 207, так как на антибактериальные свойства лишайниковых веществ стали обращать значительное внимание только с 1944 - 1946 гг., когда среди них были найдены соединения, действующие на микобактерии. Кроме ряда лишайниковых веществ, группа депсидов и депсидонов включает три продукта обмена плесневых грибов-нидулин, норнидулин и дехлорнорнидулин, принадлежность которых к депсидонам была установлена в 1953 - 1956 гг. Близость этих соединений к лишайниковым веществам представляет значительный интерес с точки зрения фитохимических отношений между грибами и лишайниками. [55]
У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству крис-т Ьллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей. [56]
Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит и роль защитников деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, показывающие, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников. Изучение антибиотических свойств лишайниковых веществ показало, что ряд лишайниковых кислот ( физодо-вая, усниновая, вульпиновая и др.) действительно подавляют рост грибов - разрушителей древесины. [57]
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко - в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Слоевище у него яркое, красновато-оранжевое. Этот цвет придает ему особое лишайниковое вещество - париетин, которое в виде оранжевых кристаллов покрывает гифы корового слоя. Если ксантория растет на солнце, ее слоевище имеет яркую красновато-оранжевую окраску. В условиях слабого освещения этот лишайник полностью теряет оранжевый цвет и становится серовато-зеленоватым. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного тара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. [58]
В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы - первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ ( в более старой литературе их называли лишайниковыми кислотами) специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп. [59]
Далее очевидно, что микобионт активно влияет на водорослевые клетки, стимулируя выделение необходимых для своего питания асси-милятов. Предполагают, что гриб выделяет органические кислоты, которые снижают рН, что, в свою очередь, вызывает увеличение проницаемости водорослевых клеток. Но это может быть и какой-то энзим, гидролизирующий продукты ассимиляции, которые в других условиях пошли бы на построение клеточных стенок водорослей. Имеются наблюдения, что лишайниковые вещества ( например, усниновая кислота - подробнее см. в разделе Химический состав лишайников) также увеличивают проницаемость водорослевых клеток. [60]
Страницы: 1 2 3 4