Cтраница 2
Во второй фазе щелочного или метанового брожения из конечных продуктов первой фазы образуются метан и угольная кислота в результате жизнедеятельности метанообразующих бактерий - неспороносных облигатных анаэробов, очень чувствительных к условиям окружающей среды. [16]
Выделение позволяет обнаружить представителей различных родов, включая спорулирующие и неспорулирующие грамм-положительные палочки, такие как протеолитические Eubacterium, целлюлолитические Clostridium, Acetobacterium, облигатные анаэробы, такие как Bacteroides и Bifidobacteria и факультативные анаэробы Streptococcus и Enterobacteriaceae. Грамм-положительные кокки играют значительную роль при сбраживании стоков свиноферм. Гидролитические бактерии используют ряд экзофер ментов, таких как протеазы, липазы, амилазы, целлюлазы и пектиназы. Эти ферменты часто видоспецифичны и могут отличаться от таковых у аэробных бактерий. Анаэробная биодеградация лигнина не представляется возможной из-за необходимых для этого сильноокислительных условий, хотя недавно сообщалось о биодеградации кониферилового спирта, основного компонента лигнина [50], и присутствие в качестве интерме-диата фенилпропионовой кислоты также подтверждает версию о сбраживании лигнина по побочному метаболическому пути. Кроме природных субстратов анаэробные популяции разрушают фенолы и серусодержащие соединения, находящиеся в стоках таких процессов, как сульфатная варка, газификация угля, и нефтехимических производств. [17]
По отношению к кислороду среди гетеротрофов выделяют: аэробы требуют наличия кислорода для окисления питательных веществ; анаэробы для окисления питательных веществ кислород не требуется; факультативные анаэробы существуют в кислородной и бескислородной средах; облигатные анаэробы живут только в бескислородной среде. Большинство гетеротрофов факультативные анаэробы, которые при наличии кислорода используют аэробные метаболические пути. [18]
Каталазная и пероксидазная активности обнаружены у всех облигатно и факультативно аэробных прокариот. Среди облигатных анаэробов эти ферменты распространены значительно в меньшей степени, чем супероксиддисмутаза. [19]
Имеют сложные пищевые потребности, некоторые нуждаются в стеролах. Факультативные или облигатные анаэробы. Отдельные представители осуществляют гликолиз и молочнокислое брожение, не имеют полного ЦТК. [20]
В ряду облигатно анаэробных прокариот, не включающих 02 в метаболические реакции, существует широкий спектр степени устойчивости к молекулярному кислороду, находящемуся во внешней среде. Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Такие организмы называют строгими анаэробами. К числу строгих анаэробов относятся представители родов Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacte-rium и др. Маслянокислые бактерии относятся также к группе облигатных анаэробов, но среди них есть виды, умеренно Clostridium tetani, С. [21]
Сульфатредуцирующая спороносная бактерия. Клетки при спорообразовании раздуваются. Увел. Х2700. [22] |
По Кэмпбеллу и Постгейту, все спорообразующие анаэробы, обладающие постоянной способностью восстанавливать сульфаты, были выделены в новый род - Desulfo-tomaculum. В него входят облигатные анаэробы с грамотрицательными, прямыми или изогнутыми палочками, раздувающимися у термофильных форм. Споры формируются терминально или субтерминально. Бактерии подвижные, жгутикование перитрихиальное, восстанавливают сульфаты до сульфидов. Состав ДНК колеблется в пределах 41 7 - 49 2 мол. [23]
Анаэробиоз свойствен и факультативно анаэробным микроорганизмам. В отличие от последних облигатные анаэробы не могут развиваться в присутствии кислорода, более того, кислород в молекулярной форме ядовит для анаэробов. [24]
Эта реакция является ключевой для катаболитной репрессии - ин-гибирования ( катаболитом) транскрипции генов, детерминирующих синтез ферментов, необходимых для катаболизма лактозы или других энергетических субстратов, когда в среде присутствует глюкоза - более эффективный источник энергии. Эта реакция широко распространена у факультативных и облигатных анаэробов, у которых единственный источник энергии - гликолизный путь. [25]
Способность получать энергию путем использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулярного азота широко распространена у бактерий. Этот процесс денипгрификации до сих пор был обнаружен только у факультативных аэробов; по-видимому, среди облигатных анаэробов нет денитрифицирующих форм. У многих денитрификаторов эта индукция происходит лишь в присутствии нитрата, хотя для некоторых достаточно создания анаэробных условий. Многие денитрификаторы могут расти, используя в качестве акцептора водорода не только нитрат, но и нитрит, а иногда даже закись азота. [26]
Неполностью восстановленные соединения кислорода токсичны вследствие высокой реакционной способности, и такие интермедиа в клетке подлежат детосикации с использованием серии ферментов как супероксиддисмутаза ( СОД), пероксидаза, каталаза. Токсичность О2 для организмов, не обладающих такими ферментами, обусловлена формированием реакционноспо-собных интермедиатов и вызывает гибель облигатных анаэробов на воздухе. [27]
Исчерпание молекулярного кислорода in situ приводит к замедлению тепловыделения, поступление кислорода за счет конвекции также соответственно снижается. Одновременно накопление диоксида углерода в течение стадии компостирования создает микроаэрофильные условия, которые приводят к увеличению числа сначала факультативных, а затем и облигатных анаэробов. В отличие от аэробного метаболизма, при котором минерализация отходов часто достигается с помощью одного вида бактерий, анаэробная биодеградация требует совместного метаболизма микроорганизмов разных видов, входящих в состав смешанной популяции. Эта популяция взаимодействующих друг с другом микроорганизмов способна использовать различные неорганические акцепторы электрона, часто в последовательности, соответствующей выделению энергии при этой реакции. Так как большинство бактерий нуждается в определенных акцепторах электронов, то эта последовательность приводит к существенным изменениям в составе микробной популяции. Виды, способные использовать более окисленные акцепторы, получают термодинамические и, следовательно, кинетические преимущества. [28]
Поскольку живые организмы появились на Земле еще в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, то целесообразной стала простейшая форма биологического механизма получения энергии из химических веществ - анаэробный гликолиз. Организмы, существующие в анаэробных условиях и получающие таким способом необходимую им энергию, образуют два класса. Облигатные анаэробы - более примитивный класс - объединяют относительно небольшое количество бактерий и беспозвоночных, обитают, как правило, в условиях очень пониженного содержания кислорода или же полного его отсутствия. [29]
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения еще богатые энергией. [30]