Облигатные анаэроб
Cтраница 3
Большинство анаэробных спорообразующих бактерий лишено также и других геминовых ферментов. Так, у бактерий из порядков Clostridiales и Plectridiales ( по П р е в о) не обнаружены до настоящего времени цитохромы. Хотя ферменты облигатных анаэробов ( например, флавиновые) окисляются кислородом, он у них не может служить в качестве физиологического акцептора водорода. Реакция флавиновых ферментов с кислородом направлена на детоксикацию молекулярного кислорода. [31]
К ним относятся метан-образующие архебактерии, сульфатвосстанавливающие, масляно-кислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать 02 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного дыхания, т.е. переноса электронов по цепи переносчиков на С02, S042 -, фумарат и другие акцепторы. [32]
В отличие от позвоночных многие беспозвоночные животные приобрели способность к широкому использованию бескислородных местообитаний. Хорошо изучены три группы организмов, относящихся к этой категории: черви ( в особенности паразитические), литоральные двустворчатые моллюски и беспозвоночные, зарывающиеся в донные осадки. В этих группах представлен широкий спектр огранизмов от облигатных анаэробов до факультативных анаэробов. Простое перечисление их местообитаний показывает, что здесь действуют совершенно иные ( уже не физиологические, а экологические) факторы естественного отбора и что эксплуатативные механизмы стратегии, позволяющие приспособиться к постоянной аноксии, имеют здесь больше шансов на успех, чем компенсаторные, допускающие лишь временное пребывание в бескислородной среде. [33]
 |
Условия физиологической активности микроорганизмов. [34] |
Существует несколько классификаций коррозионно-агрессивных бактерий. По типу дыхания они подразделяются на две группы: аэробные, использующие для жизнедеятельности молекулярный кислород, и анаэробные, развивающиеся в отсутствие свободного кислорода. К анаэробным бактериям могут относиться факультативные анаэробы, способные развиваться в среде, содержащей кислород, и облигатные анаэробы, для развития котчрых требуется полное отсутствие в среде кислорода. [35]
В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бактерий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Для аэробов акцептором является кислород. Факультативные анаэробы в кислородных условиях используют процесс дыхания, в бескислородных - брожение. Для облигатных анаэробов характерно только брожение, в кислородных условиях наступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей, идет отравление клетки. [36]
Цитоплазма анаэробов имеет состав и строение, аналогичное цитоплазме аэробов. В цитоплазме некоторых анаэробов содержатся включения запасного питательного вещества гранулезы - крахмалоподобного полисахарида. При окраске йодом в растворе Люголя гранулеза приобретает синеватую или буро-коричневую окраску. Липидные тельца ( капли поли-р-оксимасляной кислоты) в цитоплазме облигатных анаэробов встречаются редко. [38]
В ряду облигатно анаэробных прокариот, не включающих 02 в метаболические реакции, существует широкий спектр степени устойчивости к молекулярному кислороду, находящемуся во внешней среде. Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Такие организмы называют строгими анаэробами. К числу строгих анаэробов относятся представители родов Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacte-rium и др. Маслянокислые бактерии относятся также к группе облигатных анаэробов, но среди них есть виды, умеренно Clostridium tetani, С. [39]
С ферментативной деятельностью связано и само размножение микроорганизмов. Различные группы микроорганизмов требуют для своего развития различных величин окислительного потенциала. Так, факультативные аэробы мало чувствительны к изменениям Гц. Они развиваются при относительно высоких значениях потенциала, тогда как анаэробы требуют относительно низких значений гн - Ряд авторов [4, 11, 12] указывает, что в культурах облигатных анаэробов необходимым условием для развития микроорганизмов является не отсутствие кислорода, а низкий окислительный потенциал. Экспериментально установлено [ II, 12 ] наличие обмена веществ у анаэробов и в присутствии кислорода. Однако кислород связывает восстановители, необходимые для роста бактерий. Развитие, например, культур гемолитического стрептококка и золотистого стафилококка в свежеприготовленном бульоне требует значительно меньшего количества посевного материала, чем выращивание культуры в среде, бывшей длительное время в контакте с воздухом. Можно установить определенные пределы величин окислительного потенциала, характерные для развития различных групп микроорганизмов. [40]
К ним относятся метан-образующие архебактерии, сульфатвосстанавливающие, масляно-кислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать 02 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного дыхания, т.е. переноса электронов по цепи переносчиков на С02, S042 -, фумарат и другие акцепторы. [41]
Вопрос, почему кислород является токсичным для анаэробов, еще недостаточно выяснен. Одни исследователи считают, что токсическое действие кислорода связано с образованием в культурах анаэробных микроорганизмов ядовитых концентраций перекиси водорода, образующейся в результате окисления субстрата кислородом воздуха. Имеются сообщения, что некоторые штаммы клостридиев могут расти и в аэробных условиях, если к среде добавлена каталаза. Но, с другой стороны, очень важным фактором, определяющим развитие анаэробов, являются окислительно-восстановительные условия среды. Подробные исследования условий развития анаэробов показали, что облигатные анаэробы не могут развиваться при гШ ( или ОВП) выше определенного предела. [42]
Супероксиддисмутаза - фермент, содержащий в активном центре в качестве простетической группы ионы металла. Большинство изученных супероксиддисмутаз построено из двух идентичных субъединиц, каждая из которых содержит по одному атому металла. Fe - и Mn-ферменты сходны по аминокислотной последовательности. И та и другая формы супероксиддисмутазы обнаружены у представителей грамположительных и грамотрицательных прокариот, среди фото-и хемотрофов, облигатных анаэробов, аэробов и факультативно анаэробных форм. Более того, обе металлоформы супероксиддисмутазы могут присутствовать у одного организма и даже входить в состав молекулы одного фермента. Для некоторых видов показано, что синтез того или иного типа фермента зависит от наличия ионов металла в среде культивирования. [43]
Поскольку живые организмы появились на Земле еще в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, то целесообразной стала простейшая форма биологического механизма получения энергии из химических веществ - анаэробный гликолиз. Организмы, существующие в анаэробных условиях и получающие таким способом необходимую им энергию, образуют два класса. Облигатные анаэробы - более примитивный класс - объединяют относительно небольшое количество бактерий и беспозвоночных, обитают, как правило, в условиях очень пониженного содержания кислорода или же полного его отсутствия. Более многочисленным является класс факультативных анаэробов. Такие организмы в анаэробных условиях способны получать энергию, сбраживая глюкозу или другие вещества путем того же биологического механизма, что и Облигатные анаэробы. Попадая же в аэробные условия, они осуществляют окислительный распад органических субстратов тем же анаэробным способом, после которого образовавшиеся продукты претерпевают окислительное превращение с помощью молекулярного кислорода. Поэтому у факультативных анаэробов превращение глюкозы в бескислородных условиях обязательной является первая стадия, после которой наступает аэробная фаза - собственно дыхание. Такая схема гликолитических процессов характерна не только для бактерий, дрожжей, мицеллярных грибов, но и для всех многоклеточных организмов, в том числе и аэробных клеток высших животных и растений. [44]
Наиболее важным является разделение микроорганизмов на физиологические группы по отношению к кислороду. Аэробы нуждаются в кислороде для дыхания. Среди них облигатные аэробы используют только О2 как акцептор электрона. Факультативные анаэробы могут переходить от дыхания кислородом к анаэробиозу. Анаэробы подразделяют на облигатные и аэротолерантные. Обладая метаболизмом только анаэробного типа аэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии воздуха. Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому действию О2 и не только развиваются в условиях аноксии, но и требуют восстановительной обстановки. [45]
Страницы: 1 2 3