Cтраница 3
Измерение скорости микробной продукции обычно проводят с использованием меченого тритием тимидина [ 3Н ] - Тд, который включается непосредственно в ДНК при биосинтезе и отражает скорость роста микроорганизмов в популяции или прироста биомассы. Поскольку [ 3Н ] - Тд включается лишь в бактериальную ДНК, этот метод оказался чрезвычайно удобным для анализа скоростей роста водных бактериальных популяций. Применение этого метода в почве связано с некоторыми экспериментальными трудностями. Тд сорбируется гуминовыми веществами, находящимися в почве в больших количествах, а также на минеральных веществах глинистых соединений и некоторых оксидов, а почвенную ДНК трудно экстрагировать. [31]
![]() |
Культура бактерий при 30 С. [32] |
В ходе этой фазы время удвоения остается постоянным и имеет минимальное значение. Со временем рост колонии начинает замедляться, время удвоения начинает увеличиваться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста популяции равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется и затем совсем прекращается. Любое увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому суммарная численность живых клеток остается постоянной. Переход к этой фазе определяется действием ряда факторов: истощением необходимых питательных веществ, накоплением токсичных продуктов распада, таких как спирт, а в случае аэробных бактерий еще и ограничением доступа кислорода. [33]
Участие в метаболизме клеток компонентов второй группы не исключается, динамика их потребления описывается общим уравнением ассимиляции ( см. гл. Однако предполагается, что такие вещества находятся в питательной среде в значительном избытке и поэтому изменение их содержания в процессе культивирования не отражается на величине субстрата и, соответственно, на скорости роста популяции. [34]
Рассматриваемая ниже группа математических моделей, предложенная для описания процесса роста популяции, объединяется общим принципом поиска связи между скоростью увеличения численности микроорганизмов и запасом субстрата в питательной среде, что, по мнению авторов, развивающих эти представления, является определяющим. При этом предполагается, что в основе увеличения численности популяции должен лежать экспоненциальный закон, а те отклонения, которые наблюдаются в реальных условиях осуществления культивирования периодическим способом связываются с уменьшением количества субстрата, приходящегося на одну микробную клетку. Изменение скорости роста популяции в этом случае рассматривается как общий результат снижения скорости роста клеток, испытывающих недостаток субстрата. [35]
Любая популяция способна ( теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического ( прежде всего климат) и биотического ( конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, гипотетическом, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упоминавшегося биотического или репродуктивного потенциала. [36]
Среди применений искусственных нейронных сетей хочется особенно отметить их эффективное использование для описания статики и динамики трудно формализуемых математически процессов. Примером являются процессы, протекающие в биореакторах. Рост биомассы в таких процессах зависит от множества факторов и, как следствие этого, кинетические модели являются плохо устанавливаемыми. Собственно нейронная сеть моделировала скорость роста популяции, которая непосредственно не может быть измерена. [37]
Количественные показатели ( характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции. [38]
С другой стороны, развитие - это постепенная дифференци-ровка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции ( например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития. Быстрое развитие может быть выгодным, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции ( гл. [39]
Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц - 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях. Во-вторых, так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции. [40]
Отсутствие прироста численности популяции ( в условиях, когда существенно не происходит деструкции биомассы) может быть только при Z00, Zo O. Биологический смысл этого положения заключается в следующем. Относительная скорость роста, согласно уравнению ( 2.145 а), в начальный момент зависит от доли способных к делению клеток Z0 в посевном материале. При Z0 0 первоначальное количество способных к делению клеток может изменяться в данных условиях лишь в сторону его дальнейшего снижения. Соответственно, Z0 0 означает, что доля клеток типа У может лишь сохраняться на исходном уровне. Следовательно, при Z00 и Zo O, доля клеток, способных к делению, и, как следствие, скорость роста популяции должны быть равны нулю. [41]
Эта проблема очень слабо исследована. Наиболее известны законы системы хищник - жертва и соответствующие уравнения А. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926 - 1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Еще в начале 30 - х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе ( 1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Последний сформулировал три закона системы хищник - жертва. Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы ( например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает. [42]