Скорость - фотосинтез
Cтраница 1
Скорость фотосинтеза зависит от большого числа внешних ( 1) и внутренних ( 2) факторов, среди которых, наиболее важными являются: 1) свет ( интенсивность и спектральный состав), температура, концентрация СОг, скорость ветра, водный режим и минеральное питание; 2) возраст, содержание хлорофилла, ферменты, содержание воды в листе, структура листа и степень открытости устьиц. [1]
Скорость фотосинтеза зависит от интенсивности падающего света I. Грубо говоря, скорость образования некоего субстрата пропорциональна числу поглощенных квантов. [3]
Если скорость фотосинтеза, Р, откладывается на графике как функция интенсивности падающего света, / ( последняя в качестве независимой переменной; кривые графика Л), то начальный наклон кривых изменяется пропорционально оптической плотности, а протяженность линейного участка должна быть практически независимой от плотности, так как кривая концентрированной суспензии должна начать изгибаться, как только начнется насыщение в поверхностном слое. Если Р откладывается как функция поглощенной энергии, / ( кривые графика Б), то начальный наклон должен быть одинаковым для всех кривых, но линейный участок у разбавленной суспензии должен быть короче, чем у концентрированной. [4]
При определении скорости фотосинтеза тем или иным из пяти методов, упомянутых в начале этой главы ( см. разд. [5]
Это уравнение для скорости фотосинтеза при тех условиях, когда ни предварительные, ни завершающие темновые реакции ни на восстановительной стороне, ни на окислительной стороне не оказывают лимитирующего влияния на скорость процесса. [6]
Предполагается, что скорость фотосинтеза пропорциональна концентрации СО, я скорость дыхания от нее не зависит. Поглощение COi ( выше нуля) или выделение ( ниже нуля) выражено в единицах скорости тел нового дыхания ( ]) Сплошная линия - видимая скорость ассимиляции; пунктирная линия - истинная скорость фотосинтеза; прерывистая линия - выделение COi при дыхании. [7]
Повышение температуры увеличивает скорость валового фотосинтеза, но зависимость эта нелинейная с постепенным выходом на плато. Дыхание же усиливается с ростом температуры почти экспоненциально. [8]
Выло найдено, что скорость фотосинтеза возрастает с концентрацией двуокиси углерода, пока последняя не дойдет до 0 1 %, что соответствует парциальному давлению около 0 8 мм, и затем становится постоянной. Но часто наблюдалось, что при очень высоких концентрациях двуокиси углерода фотосинтез понижается. Это наблюдали Соссюр [20], Буссенго [21], Б8м [22] и Юарт [23], а Шапен [24] объяснил это как результат наркотического отравления. Однако если наркотизацию приписывать конкуренции между реагентами и наркотиком за активные поверхности фотосинтетического аппарата, то возникает вопрос, как же может двуокись углерода конкурировать сама с собой. На это можно ответить, что полная эффективность фотосинтеза имеет место тогда, когда различные катализаторы действуют на свои субстраты, в которые входят двуокись углерода, вода и различные промежуточные продукты. Избыточная концентрация двуокиси углерода может вызывать выключение промежуточных продуктов и, таким образом, мешать завершению превращения. Другим возможным эффектом высоких концентраций двуокиси углерода, который также может отразиться на скорости фотосинтеза, является подкисление клеточного сока; известно, что буферная способность клеточного сока ограничена. Чувствительность к избытку двуокиси углерода широко варьирует у различных видов. Блэкман и Смит [25] не нашли снижения скорости фотосинтеза у Elodea и Fonlinalis даже в воде, находящейся в равновесии с атмосферой, содержащей 35 % двуокиси углерода. Жаккар и Яаг [27] находят, что некоторые листья не реагируют на повышение концентрации двуокиси углерода до 15 % или более; Юарт [23] наблюдал, что мхи могут жить в атмосфере чистой углекислоты, гибельной для других растений. С другой стороны, Синг и Кумар [28] сообщают, что максимальный фотосинтез у листьев редьки происходит при 5 % двуокиси углерода, после чего следует быстрое снижение. Дивингстон и Франк [30] нашли, что фотосинтез срезанных листьев Hydrangea otalcsa значительно, но не полностью, подавляется двуокисью углерода в концентрации 20 %; молодые листья и листья, более богатые сахарами, устойчивее, чем старые и голодавшие. [9]
Влияние различных неорганических ионов на скорость фотосинтеза также было описано в гл. Некоторые из этих кривых были воспроизведены на фиг. Среди новых результатов, имеющих отношение к этому вопросу, мы можем указать на наблюдения Варбурга и Люттгенса [140], которые обнаружили, что для восстановления хинонов изолированными хлоропластами требуется присутствие ионов хлоридов ( см. гл. [10]
Бенинг [146] отметил, что скорость фотосинтеза адаптированных к тени листьев деревьев Pyrus malus уменьшается при непрерывном освещении светом в 32 103 лк в течение 20 дней от начальной величины около 20 jiz до 5 мг С02 на 100 см2 в 1 час. Напротив, адаптированные к солнечному свету деревья не показали никакого уменьшения в течение того же периода непрерывного освещения даже светом в 50 103 лк. [11]
При очень слабой интенсивности света скорость фотосинтеза определяется скоростью потока фотонов, а при более высоких интенсивностях света начинают играть роль другие факторы, которые и устанавливают потолок для достигаемой скорости. [12]
При достаточно большой интенсивности света скорость фотосинтеза достигает максимального значения, определяемого одной или более тем-новыми стадиями в цепи реакций. К тому же становится заметным повреждающее действие света, так называемое фотоингибирование, которое специфически инактивирует вторую фотосистему. В этом отношении особенно вредный эффект оказывает ультрафиолетовый свет. [13]
По мере увеличения силы света скорость фотосинтеза, измеряемая, например, по количеству образующегося в одну минуту кислорода, не увеличивается бесконечно, но достигает состояния насыщения, при котором дальнейшее увеличение силы света действия уже не оказывает. Это позволяет предположить наличие двухстадийного процесса, в котором только одна стадия ускоряется светом. На следующем примере можно показать, какие основания существуют для такого вывода. Если нужно перевезти миллионы людей через океан в два приема - вначале поездом до гавани и затем пароходом до места назначения, - то увеличение числа и скорости поездов будет способствовать ускорению переброски только до тех пор, пока все имеющиеся пароходы не окажутся заполненными до отказа. После этого дальнейшее ускорение железнодорожных перевозок просто наводнит гавань людьми. В то же время увеличение числа пароходов будет бесполезным, если поезда будут привозить меньше людей, чем их может поместиться на пароходах. Скорость последних зависит от того, сколько молекул фермента ( в нашем примере - пароходов) имеется в растительной клетке. Бесполезно ускорять световую реакцию после того, как способность темновой реакции перерабатывать продукты световой реакции исчерпана. [14]
Вюрмзер [39] нашел, что скорость фотосинтеза Ulva lactuca, пересчитанная на поглощение только хлорофилла, на сине-фиолетовом свету ниже, чем на зеленом, но выше, чем на красном, что указывает на возможность активного участия каротиноидов. Шмюкер [48] в опытах с определением скорости фотосинтеза СаЪотЬа и Cryptocoryne методом подсчета пузырьков обнаружил, что интенсивность освещения, необходимая для достижения определенной скорости фотосинтеза, увеличивается от красной к желтой и зеленой областям спектра обратно пропорционально длине волны, что указывает на постоянство квантового выхода. Однако в синей и фиолетовой областях спектра это увеличение было на 15 / 0 больше, чем требовалось для квантовой поправки, если допустить, что все пигменты являются активными, и несколько меньше, чем можно было ожидать, если считать каротиноиды полностью неактивными. [15]
Страницы: 1 2 3 4