Cтраница 3
Химические и биохимические методы трудно приспособить для непрерывного наблюдения за скоростью фотосинтеза, поэтому физико-химические методы давно привлекали внимание исследователей в этом отношении. [31]
На углекислотных кривых, которые будут обсуждаться в этой главе, скорость фотосинтеза представлена как функция концентрации двуокиси углерода, в предположении, что все другие кинетические условия остаются постоянными. [32]
Штокер, Рем и Петцольд [67] нашли, что быстрые изменения скорости фотосинтеза в природных условиях ( с периодом колебания в несколько минут) обусловливаются такими же колебаниями в концентрации двуокиси углерода в воздухе. [33]
Как уже упоминалось, Гесснер [ 106J установил, что уменьшение скорости фотосинтеза высших водяных растений с течением времени ( явление, на которое в числе прочих исследователей указывал и Арнольд) объясняется в основном недостаточной циркуляцией воды. [34]
Положительное действие прерывистого света сказывается только при высокой интенсивности света, когда скорость фотосинтеза лимитируется протеканием темновых реакций. При низкой освещенности он не дает преимущества, так как ферментные системы полностью успевают переработать немногочисленные продукты фотохимических реакций. [35]
В теории Франка и Херцфельда принимается, что в условиях сильного освещения скорость фотосинтеза ограничивается реакциями третьей группы. [36]
Хотя вода и является реагентом в фотосинтезе, действие водного запаса на скорость фотосинтеза нельзя рассматривать как концентрационный эффект по закону действующих масс, так как вода при всех обстоятельствах находится в избыточном количестве. Существенное влияние, вызываемое удалением даже незначительной части воды, объясняется скорее изменением состояния протоплазмы ( сжатие или набухание), а не прямым действием на кинетический механизм фотосинтеза. [37]
Нередко доступность того или другого из этих двух элементов оказывает лимитирующее влияние на скорость фотосинтеза. [38]
Тощевикова [44] наблюдала, что избыток углеводов может вызывать и возрастание и понижение скорости фотосинтеза. Спер и Мак Ги [37] решительно утверждают, в прямом противоречии с выводами Курсанова, что растения, голодавшие в темноте несколько часов, менее продуктивны по фотосинтезу, чем растения, питавшиеся в течение темного периода глюкозой. Спбр полагает, что присутствие углеводов ускоряет дыхание, а последнее в свою очередь стимулирует фотосинтез. Ван дер Паув [41], прибавляя 0 7 % глюкозы к питательному раствору, наблюдал увеличение фотосинтеза у Hormidium на б - 12 % на сильном свету и на 50 - 100 % на слабом. Он соглашается с объяснением Спбра и Мак Ги и видит в этом явлении пример косвенной регулировки фотосинтеза, которому придавал такое значение Костычев. Ван Хилле [47] выращивал CMorella в растворах без глюкозы, заставляя их голодать в темноте 12 час. Являлось ли увеличение фотосинтеза следствием накопления углеводов - неясно, но, во всяком случае, в этих опытах нет никаких данных, что накопление углеводов вредит фотосинтезу. Гаффрон не нашел разницы в фотосинтезе CMorella в воде и в 1-процентной глюкозе, за исключением анаэробных условий, в которых присутствие глюкозы усиливало торможение фотосинтеза после периода темнового аэробиоза. По наблюдениям Гаффрона, сахар не влияет на фотосинтез водорослей, пока он используется для роста; но если рост тормозится, то и фотосинтез оказывается затронутым. Они нашли, что срезанные листья Caialpa bignonioides ассимилируют за 4 - 5 час. Этот неожиданный результат Браун и Эскомб приписывают более широкому раскрыванию устьиц у отрезанных листьев. [39]
Габриэльсен и др. [113] еще более убедительно продемонстрировали влияние чередования света и темноты на скорость фотосинтеза. [40]
Вопрос о том, влияет ли свет на дыхание, является главным при измерениях скорости фотосинтеза в слабом свете. [41]
Целые наземные растения, заключенные в стеклянные сосуды, долгое время применялись при исследованиях скорости фотосинтеза в полевых условиях. Группа работников Смитсоновского института в Вашингтоне [52, 61] показала, что этот метод может дать результаты, равноценные по точности и постоянству тем, которые получаются в опытах с водорослями. [42]
Мотес, Баац и Загромский [91], Баац [95] и Загромский [104] описали наблюдения над скоростью фотосинтеза в фильтрованном красном и синем свете, равной ( в единицах энергии) интенсивности. [43]
Суммируя сказанное, можно с достаточной уверенностью считать, что всегда, когда обнаруживалось, что скорость фотосинтеза продолжала возрастать при внешней концентрации двуокиси углерода значительно выше 10 10 - Б М, причиной этого явления было медленное внешнее снабжение фотосинтезирующих клеток двуокисью углерода и вследствие этого истощение восстанавливаемого субстрата. Даже в подобных опытах нельзя быть уверенным в том, что устранены все эффекты диффузии, особенно у высших растений, у которых диффузионное сопротивление в устьицах, эпидермисе и в межклетниках невозможно устранить размешиванием или циркуляцией газа. Диффузионное сопротивление клеточных стенок или протоплазменных слоев также остается вне влияния всех механических средств, хотя, вероятно, его можно изменить при помощи химических агентов. [44]
В этих опытах интенсивность дополнительного света подбиралась с таким расчетом, чтобы один только дополнительный свет обеспечивал скорость фотосинтеза, приблизительно равную его скорости на дальнем красном свету. [45]