Cтраница 2
![]() |
Семя льна ( в разрезе.| Семя клещевины.| Семя сои. [16] |
Семенная оболочка / состоит из палисадного эпидермиса, гиподермы, крупноклеточной губчатой ткани, питательной ткани, мелкоклеточной губчатой ткани, алейронового слоя и эндосперма. [17]
При прорастании ячменя разрушение клеточных стенок начинается с области, примыкающей к зародышу, и распространяется широкой полосой с поверхности щитка и алейронового слоя внутрь клетки. Хотя в разрушении стенок клетки принимают участие также пентозаназа и гемицеллюлаза, в работе [36] отмечается, что, по всей видимости, происходит не расщепление пентозанного компонента, а снижение количества Р - ГЛЮ-кана, причем во многих работах сообщается, что даже при значительных изменениях в эндосперме большое количество материала клеточной стенки и средней ламеллы сохраняется. [18]
Как видно из данных, приведенных в табл. 3, максимальный прирост пиронинофилии наблюдается в клетках кончика корня при 10-минутном, а в алейроновом слое - при 40-минутном гидролизе. Следовательно, РНК в клетках кончика корня слабее связана и имеет больше свободных фосфатных групп, чем в клетках алейронового слоя. [19]
Было проведено сравнительное изучение пептидов, полученных путем гидролиза трипсином очищенных изолированных а-амилаз, одна из которых была синтезирована в нормально прорастающем ячмене, а другая - в алейроновых слоях, обработанных гибберелловой кислотой. Итак, очевидно, что гибберелловая кислота действует в алейроновом слое как дерепрессирующий агент, который снимает репрессию с гена а-амилазы, находившегося до того в полностью репрессированном состоянии. [20]
Около двух третей резервного белка ячменя хранится в относительно инертных тканях эндосперма, а еще треть - в активном алейроновом слое, то есть больше белка содержится в эндосперме, расположенном под алейроновым слоем. Очевидно, что в процессе гидролиза резервных белков в пептиды, которые, в свою очередь, преобразуются в аминокислоты, происходит преимущественное расщепление гордеинов. [21]
Пантотеновая кислота в зерне пшеницы, ржи, овса, содержится в количестве 1 - 1 5 мг на 100 г, в ячмене 0 3 - 0 6 мг, в кукурузе 0 4 - 0 6 мг на 100 г. В эндосперме зерна злаков количество пантотеновой кислоты обычно в 2 - 4 раза меньше, чем в зародышах и алейроновом слое. [22]
Подобное увеличение активности ферментов также наблюдается при обработке гибберелловой кислотой изолированного алейронового слоя. При инкубации клеток алейронового слоя в присутствии гибберелловой кислоты и С14 - аминокислот образуется меченая сс-ами-лаза. Еще не установлено, обусловлено ли увеличение активности других гидролитических ферментов также синтезом de novo. Такая возможность кажется вполне вероятной. Наблюдаемое в прорастающих зернах пшеницы и ячменя увеличение активности - амилазы обусловлено активацией особого рода. Амилаза локализована в крахмалсодержащих клетках эндосперма. Во время созревания зерна эти клетки утрачивают ядра и дыхательный аппарат. Амила-за синтезируется в процессе формирования зерна, а затем инактивируется, соединяясь дисуль-фидными связями с запасными белками клеток эндосперма. Во время прорастания эти дисуль-фидные связи восстанавливаются веществами, высвобождающимися из клеток алейронового слоя, вследствие чего и происходит резкое возрастание активности р-амилазы. [23]
![]() |
Типичный состав пивного сусла. [24] |
Сначала расщепляются белки алейронового слоя и щитка на протеазы и карбоксипептидазы, обеспечивая тем самым наличие аминокислот, необходимых для синтеза ферментов, которые обусловливают изменения в эндосперме. На второй стадии гидролизуются резервные белки эндосперма и образуются другие аминокислоты. На третьей стадии происходит деполимеризация протеинов вблизи оси зерна, а продукты расщепления усваиваются щитком. [25]
Кукуруза в початках хранится лучше, чем в зерне. Зародыш зерна не имеет защитного алейронового слоя, и через чех-лик в него проникают микроорганизмы и влага. [26]
Было показано также, что обработка чувствительного органа соответствующим гормоном вызывает дерепрессию репрессированных ранее генов, ответственных за выработку специфических ферментов. Особенно удачным примером тому служит алейроновый слой прорастающих зерен ячменя. В нормально прорастающем семени растущий зародыш посылает в алейроновый слой сигнал, который вызывает образование фермента ос-амилазы, гидролизующей затем крахмал эндосперма зерновок ячменя. Изолированные и размоченные алейроновые слои или лишенные зародыша размоченные зерна ячменя дышат и продолжают оставаться живыми и здоровыми, однако они совершенно неспособны синтезировать а-амилазу. Если, однако, обработать изолированные алейроновые слои ячменя гибберелловой кислотой, то в них образуются большие количества а-ами-лазы. Мы можем заключить отсюда, что гибберелловая кислота и есть то сигнальное вещество, которое прорастающий зародыш посылает в алейроновый слой. Синтез а-амилазы ингибируется пуромицином - веществом, специфически блокирующим синтез белка в рибосомах. Таким образом, ясно, что а-амилаза в алейроновом слое синтезируется из аминокислот de novo и что в процессе синтеза происходит расшифровка информационной РНК рибосомами. Поскольку индуцированный гибберелловой кислотой синтез а-амилазы подавляется актиномицином D, мы можем заключить, что в отсутствие этого ингибитора гибберелловая кислота стимулирует синтез необходимой информационной РНК. [27]
После того как образовалось исходное три-плоидное ядро эндосперма, начинается быстрое деление ядер, которое, однако, не сопровождается образованием клеточных перегородок, так что зародышевый мешок оказывается выстланным по периферии тонким слоем цитоплазмы с множеством свободных ядер. Этот периферический слой ядер развивается в алейроновый слой. Приблизительно через 2 дня после оплодотворения между ядрами начинают возникать клеточные перегородки. [28]
Во время прорастания в эндосперме пшеницы [52] и ячменя [47] содержание рибонуклеазы увеличивается в несколько раз. Предполагают, что она образуется в клетках алейронового слоя, откуда выделяется в крахмалистый эндосперм, где деполимеризует РНК для транспортировки ее в зародыш. [29]
Было проведено сравнительное изучение пептидов, полученных путем гидролиза трипсином очищенных изолированных а-амилаз, одна из которых была синтезирована в нормально прорастающем ячмене, а другая - в алейроновых слоях, обработанных гибберелловой кислотой. Итак, очевидно, что гибберелловая кислота действует в алейроновом слое как дерепрессирующий агент, который снимает репрессию с гена а-амилазы, находившегося до того в полностью репрессированном состоянии. [30]