Cтраница 3
Какие из следующих утверждений, характеризующих процесс депонирования гликогена, правильны: а) на присоединение каждого мономера требуется энергия двух макроэргических соединений; б) депонируется преимущественно в печени и мышцах; в) хранится в клетке в растворенной форме; г) увеличивает осмотическое давление в клетке; д) высокая степень разветвленности молекулы снижает скорость ее мобилизации; е) изменение концентрации в печени определяется преимущественно ритмом питания; ж) изменение концентрации в мышцах зависит преимущественно от режима мышечной работы; з) стимулируется глюкагоном; и) стимулируется инсулином. [31]
Высокая радиоактивность фосфора АТФ и креатинфос-фата и изменение удельной активности неорганического фосфора у животных продолжительных сроков затравки, по-видимому, связаны с нарушением способности тканей использовать энергию макроэргических соединений для процессов синтеза. У крыс 10 дневной затравки изменения фосфорного обмена могут являться реакцией приспособления к неблагоприятным условиям воздушной среды. [32]
В настоящее время установлено, что в хлоропластах осуществляется не только процесс фотосинтеза но в них происходит синтез белков, нуклеиновых кислот, липидов, пигментов, происходит образование макроэргических соединений фосфора и многих других физиологически активных веществ. Сюда относятся ферментные системы, участвующие в фиксации л восстановлении С ( Х в процессе фотосинтеза, в образовании промежуточных и конечных продуктов. В хлоропластах находится весь комплекс ферментов, которые участвуют в фотосинтетической цепи транспорта электронов, в метаболизме углеводов, жиров, фос-фолипидов и других синтезируемых в хлоропластах веществ. [33]
При биологическом окислении важнейших субстратов дыхания, точнее при миграций электронов и протонов в цепи дыхательных катализаторов, создаются условия для аккумуляции энергии происшедшего окисления в фосфа1НЬ № - связях макроэргических соединений, главным-11 офазим адено-зинтрифосфата. Установлено, что при окислении в цепи дыхательных катализаторов двух атомов водорода НАД Н2 синтезируется до 3 мол. [34]
Исключительно важное значение фосфатов Сахаров во многих биологических процессах объясняется по меньшей мере двумя причинами общего характера: энергетической - наличием запаса энергии в фосфатных связях [19] ( хотя эфиры Сахаров и не относятся к макроэргическим соединениям, поскольку величина свободной энергии фосфорилирования порядка 2000 - 3000 кал); структурно-химической. [35]
Было высказано предположение, что хлороплас-тк на свету могут не только осуществлять эту реакцию, приводящую при наличии соответственных окислителей к выделению кислорода ( реакция Хилла), но в определенных условиях и рекомбинировать ( Н) и ( ОН) с образованием при этом макроэргических соединений фосфора. По современной трактовке Арнона ( Агпоп 1959б, 1960а, 19606), образование АТФ сопряжено с индуцированным светом потоком электронов и так же, как и при дыхании, происходит за счет свободной энергии, освобождаемой при транспорте электрона от высокоэнергетического донора электрона к акцептору его. [36]
Эта энергия сохраняется и накапливается главным образом в виде макроэр-гических связей АТФ, которая является основным переносчиком, поставщиком энергии для синтетических процессов. Другие макроэргические соединения очень часто служат лишь промежуточными переносчиками энергии. [37]
Прежде всего следует охарактеризовать роль фотофосфорилирования в растениях. Макроэргические соединения фосфора ( АТФ) образуются в растениях и в процессе дыхания и в процессе фотосинтеза. [38]
На основании того, что некоторые производные фосфорной кислоты имеют высокую свободную энергию гидролиза и легко вступают в различные превращения, а другие имеют низкие значения свободной энергии гидролиза, фосфорные соединения можно подразделить на так называемые макро-эргические и обычные. Макроэргических соединений фосфорной кислоты немного, наиболее важным из них является АТФ. [39]
К соединениям, обладающим макроэргическими связями, кроме АТФ, относятся также УТФ, ЦТФ, ГТФ, ТТФ, креатинфосфат, некоторые тиоэфи-ры ( например, ацил - КоА), фосфоенолпируват, 1 3-дифосфаглицерат и некоторые другие соединения. Однако образование этих макроэргических соединений в большинстве случаев зависит от энергии, поставляемой АТФ. [40]
Необходимо заметить, что поиски предшественников АТФ не приводили к желаемому результату. Прямых доказательств участия того или иного макроэргического соединения в синтезе АТФ получено не было. [41]
Нуклеотиды в растениях могут фосфорилироваться с образованием ди - и трифосфонуклеотидов. Дифосфо - и трифосфонуклеотиды являются макроэргическими соединениями и имеют соответственно одну или две макроэргические фосфатные связи, при гидролизе которых выделяется большое количество энергии. Фосфорилирован-ные нуклеотиды образуются при переносе фосфатного остатка от АТФ. [42]
Был предложен целый ряд модификаций первого типа механизма фосфорилирования. Так, Чане утверждает, что в состав первичного макроэргического соединения входит не окисленный переносчик А - I, а восстановленный переносчик АН2 - I. Природа соединений X и I неизвестна. Пурвис [26] показал, что в митохондриях из печени имеется производное НАД, которое при инкубации с АДФ и Ф ( но не с АТФ) или сДНФ дает свободный НАД. [43]
Это равновесие позволяет системе АТФ - АДФ присоединить фосфатную группу от соединения, обладающего большей энергией ( например, ацетил-фосфата), в результате чего АДФ превращается в АТФ, а затем перенести ее на соответствующий акцептор с образованием соединения, более бедного энергией ( например, глицеро-1 - фосфата); при этом АТФ превращается обратно в АДФ. Таким образом, биологическое значение АТФ, своего рода дедушки всех макроэргических соединений, вытекает из его способности функционировать в качестве фосфатного челнока; это свойство АТФ обусловлено промежуточным значением его энергии по сравнению с другими фосфатами. [44]
Этот факт согласуется с общепринятым представлением, согласно которому в растительных тканях активный перенос кальция не имеет места. Будет интересно, однако, проследить развитие представлений о генерации и использовании макроэргического соединения Х - в растительных митохондриях. [45]