Cтраница 3
В качестве одного из наиболее детально исследованных примеров можно привести рецепторы ацетилхолина, находящиеся на поверхности воспринимающих клеток в ряде межнейронных контактов, в том числе контактов в коре головного мозга, и у нервно-мышечных соединений. Синапсы, в которых медиатором является ацетилхолин, называют хол и н эрги чески-ми. Воспринимающая клетка в таком синапсе содержит на поверхности многочисленные молекулы сложного, состоящего из нескольких полипептидных цепей белка - рецептора ацетилхолина. Этот белок специфично взаимодействует с ацетилхолином и отвечает на это взаимодействие передачей сигнала внутрь клетки, преобразуя его либо в потенциал действия, распространяющийся далее по воспринимающему нейрону, либо в сигнал, запускающий мышечное сокращение. После получения и преобразования сигнала нейромедиатор должен быть удален, чтобы клетка подготовилась к восприятию следующего сигнала. Поэтому в хо-линэргических синапсах функционирует специальный фермент - ацетилхолин-эстераза, катализирующая гидролиз ацетилхолина до холина и ацетата. Кроме того, существуют системы активного, т.е. требующего затраты энергии, обратного транспорта ацетилхолина в нейрон для его повторного использования. [31]
Часто нервно-мышечное соединение называют концевой пластинкой нз-за своеобразной формы окончания аксона у некоторых видов. [32]
Образование или разрушение синапса-это событие, последствия которого могут сказываться в течение всей жизни. На примере нервно-мышечного соединения видно, что образование синапсов может регулироваться электрической активностью. По-видимому, синаптическим связям как центральной, так и периферической нервной системы свойственна пластичность: индивидуальный опыт может влиять на синапсы путем стимуляции или подавления электрической активности и тем самым вызывать стойкие изменения в поведении особи. Благодаря этому нервная система приобретает долговременную память. [33]
![]() |
Фотография синапсов мотонейронов, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Синоптические щели находятся на снимке между темными утолщенными синоптическими мембранами. [34] |
Особый тип синапсов со сходной функцией, но иной структурой связывает окончания мотонейронов с мышечными волокнами. Их называют нервно-мышечными соединениями, и они будут рассмотрены в этом разделе ниже. [35]
Синаптической передачей называется однонаправленная передача нервного импульса от нервного волокна к нервной клетке, к другому нервному волокну, или другим клеткам, например к мышечному волокну. Наиболее хорошо изучены нервно-мышечные соединения. [36]
В скелетных мышцах имеется нервно-мышечное соединение - связующее - звено между нервом и мышечными волокнами. [37]
Действие антихолинэстеразных веществ на скелетную мускулатуру проявляется по-разному на тонических и нетонических мышечных волокнах. Антихолинэстеразные вещества понижают лабильность нервно-мышечного соединения нетонических мышц, сдвигая зону пессимума в сторону низких частот. В действии антихолинэстеразных веществ на тонические мышечные волокна доминирующее значение имеет усиление остаточной контрактуры мышцы при непрямом ее раздражении. [38]
![]() |
Схема передачи нервных импульсов. [39] |
Прп поступлении нервного импульса окончания аксона выделяют особые химические медиаторы. В ганглиях насекомых и в нервно-мышечных соединениях теплокровных медиатором является ацетплхолпн, который воздействует на ионную проницаемость мембран клеток, изменяет их потенциал. [40]
Если синоптическая базальная мембрана, очевидно, способствует формированию стабильных синапсов окончаниями растущего аксона, то другие факторы могут вызывать обратную перестройку, в результате которой из зрелого нервного окончания прорастают конусы роста. Такие факторы играют важную роль в регенерации нервно-мышечных соединений в тех случаях, когда разрушены лишь некоторые, но не все мотонейроны, ин-нервирующие мышцу. В этих условиях денервированные мышечные волокна выделяют способный к диффузии фактор, стимулирующий образование новых конусов роста из нервных окончаний, сохранившихся на соседних ин-нервированных волокнах; эти новые веточки и образуют синапсы на денерви-рованных волокнах. В данном случае корректировка числа синапсов в соответствии с размерами мышцы осуществляется не путем уничтожения излишних синапсов, а, наоборот, путем создания недостающих. [41]
![]() |
Пространственная и временная суммация. [42] |
Сами по себе нейромедиаторы не обладают возбуждающими или тормозящими свойствами. Например, ацетилхолин оказывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений и межнейронных синапсов, но тормозит активность миокарда и мускулатуры пищеварительного тракта. Конечный результат зависит от особенностей постсинаптической мембраны. Строение ее рецепторно-поровых комплексов определяет, какие ионы будут поступать в клетку под действием нейромедиатора, а следовательно, какова будет природа вызываемого им постсинаптического потенциала. [43]
![]() |
Схематическое изображение синапса ( по Мецлеру. [44] |
В нервной ткани существуют и другие эстеразы, которые способны гидролизовать ацетилхолин, но значительно медленнее, чем, например, бутирилхолин. К числу холинергических систем относятся моторные нейроны, образующие нервно-мышечные соединения, все преганглионарные нейроны автономной нервной системы и постганглионарные нейроны парасимпатической нервной системы. Большое количество холинергических симпатических областей обнаружено также в головном мозге. Мускариновые рецепторы ацетилхолина, имеющиеся во многих нейронах автономной нервной системы, специфически блокируются атропином. [45]