Спородерма

Cтраница 1

Спородерма выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях развития оболочка обеспечивает избирательное поступление веществ из полости спорангия ( или гнезда пыльника) в развивающуюся спору. Покидая материнское растение, споры некоторое ( иногда довольно продолжительное) время существуют самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную и строго постоянную для данного вида форму, которая должна отвечать многим факторам: при наименьшей поверхности заключать максимальный объем, в зависимости от характера опыления хорошо держаться в воздухе, на воде, прикрепляться к насекомым, птицам или другим животным-переносчикам. Чрезвычайно важным свойством спородермы семенных растений является умение узнавать особей своего вида, что достигается благодаря содержанию в ней специальных гормонов, стимулирующих прорастание пыльцевой трубки. [1]

Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо различимых слоев, имеющих различное происхождение и строение. Самый наружный слой - перина ( или п е-риспорий) - характерен для многих спор мхов, папоротников, хвощей. В виде фрагментов он образуется у некоторых голосеменных и, как исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень примитивных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в клетках стенки спорангия или гнезда пыльника. Следующие слои спородермы - экзина ( экзоспо-рий) иинтина ( эндоспорий), образуются протопластом самой споры. От клеток стенки спорангия они получают лишь строительный материал. Он вырабатывается в клетках стенки спорангия путем окислительной полимеризации каротиноидов и каротиноидных эфиров. В экзине выделяются два основных слоя: эктэкзина и эндэкзина, а нередко также третий, промежуточный между ними слой - мезэкзина. На формирование эндэкзины и, по-видимому, меззкзины, в отличие от э-ктэкзины, расходуется споро-полленин, вырабатываемый в цитоплазме самой споры. Поэтому эктэкзину и эндэкзину, помимо морфологических признаков, различают по - химическому составу, электронной плотности, флуоресценции и способности к окрашиванию. [2]

Схема строения спородермы хвойных. [3]

Для спородермы многих хвойных характерно наличие в эктэкзине так называемых гранул - зернышек спорополленина. Гранулярные структуры имеются в спородерме и других голосеменных. Однако как основной строительный материал наружного слоя спородермы они развиваются только у хвойных, в чем также проявляется специфика спородермы хвойных. Отчетливая гранулярная эктэкзипа характерна для спородермы араукариевых, лиственницы, псевдотсуги. [4]

В спородерме имеются сквозные отверстия или же места, легко растягивающиеся под давлением. [5]

В результате спородерма в областях апертур имеет иное строение, чем на остальной поверхности пыльцевого зерна, и в основном образована эндэк-зиной и интиной. [6]

Схема строения спородермы хвойных. [7]

Чрезвычайно своеобразно внутреннее строение спородермы. [8]

Вырабатывают также мономеры спорополленина, идущего на построение спородермы. [9]

Уже давно было замечено, что морфологические особенности спородермы, как количественные, так и структурные, довольно постоянны для каждой систематической группы. Не только роды, но даже многие виды настолько-хорошо отличаются деталями строения спородермы, что, изучая под микроскопом оболочку споры, можно определить тот род, а часто и вид, к которому она относится. Это обстоятельство-уже сравнительно давно используется для изучения истории флоры и растительности, для решения вопросов геологической стратиграфии, археологии, этноботаники. [10]

Споры, в том числе микро - и мегаспоры, окружены оболочкой, которую в специальной литературе называют спородермой ( от греч. [11]

Схема строения спородермы хвойных. [12]

Примитивного типа, но также редуцированная дистальпая борозда имеется у араукарии, агатиса, саксеготеи, сциадопитиса и псевдотсуги. Спородерма такой борозды по строению почти не отличается от остальной части пыльцевого зерна, за исключением того, что в этом месте она несколько тоньше. В сухом состоянии они бывают втянуты внутрь пыльцевого зерна. В то же время, являясь более тонким местом, споро-дерма апертуры легче растягивается при прорастании пыльцевой трубки. У некоторых хвойных ( тиссовыо, таксодиевые, головчатотиссо-вые, кипарисовые) в такого типа апертурах произошли существенные изменения, связанные с редукцией эктэкзины и возникновением на дистальном полюсе своеобразно устроенной, сильно вытянутой поры. Таким образом, у современных хвойных прослеживаются различные типы перехода дисталыюй борозды в дистально расположенную пору. [13]

Схема строения спородермы хвойных. [14]

Место апертур, как и воздушных мешков, намечается па поверхности микроспоры на самой ранней стадии их развития. В месте апертур спородерма вначале совсем не образуется или закладывается в виде очень топкого, часто прерывистого слоя. Апертуры в это время являются сквозными отверстиями и пропускают питательные вещества из полости пыльника в микроспору. [15]

Страницы: 1 2 3