Спородерма

Cтраница 3

Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо различимых слоев, имеющих различное происхождение и строение. Самый наружный слой - перина ( или п е-риспорий) - характерен для многих спор мхов, папоротников, хвощей. В виде фрагментов он образуется у некоторых голосеменных и, как исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень примитивных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в клетках стенки спорангия или гнезда пыльника. Следующие слои спородермы - экзина ( экзоспо-рий) иинтина ( эндоспорий), образуются протопластом самой споры. От клеток стенки спорангия они получают лишь строительный материал. Он вырабатывается в клетках стенки спорангия путем окислительной полимеризации каротиноидов и каротиноидных эфиров. В экзине выделяются два основных слоя: эктэкзина и эндэкзина, а нередко также третий, промежуточный между ними слой - мезэкзина. На формирование эндэкзины и, по-видимому, меззкзины, в отличие от э-ктэкзины, расходуется споро-полленин, вырабатываемый в цитоплазме самой споры. Поэтому эктэкзину и эндэкзину, помимо морфологических признаков, различают по - химическому составу, электронной плотности, флуоресценции и способности к окрашиванию. [31]

Схема строения спородермы хвойных. [32]

Для спородермы многих хвойных характерно наличие в эктэкзине так называемых гранул - зернышек спорополленина. Гранулярные структуры имеются в спородерме и других голосеменных. Однако как основной строительный материал наружного слоя спородермы они развиваются только у хвойных, в чем также проявляется специфика спородермы хвойных. Отчетливая гранулярная эктэкзипа характерна для спородермы араукариевых, лиственницы, псевдотсуги. [33]

Схема строения спородермы хвойных. [34]

Тип апертур характерен для определенных систематических групп. Так, у бессеменных растений апертуры представляют однолуче-выс или трехлучевые щели, расположенные на проксимальной поверхности и обычно раскрывающиеся по тетрадному рубцу - месту сочленения спор в тетраде. У семенных растений на самых ранних стадиях формирования спородермы па проксимальной стороне микроспоры появляется совершенно новый слой спородермы, отделяющий споры друг от друга, в результате чего тетрадный рубец и проксимальные щели не развиваются. Строение проксимальной и дистальной сторон спородермы оказалось резко различным. [36]

Исключительно большое значение имеет сравнительная морфология спородермы для систематики растений. Поэтому изучение спородермы выделилось в самостоятельную ботаническую дисциплину, которую с 1944 г. называют палинологией ( от греч. Следует отметить, что предметом палинологии является исключительно спородерма, а не содержимое спор. Поэтому для палинолога не столь существенно, в какой стадии развития находится это содержимое - в стадии одной клетки или в стадии развивающегося гамето-фита. Живое содержимое споры и ее дальнейшее развитие являются предметом изучения другой ботанической дисциплины - эмбриологии. [37]

Спородерма выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях развития оболочка обеспечивает избирательное поступление веществ из полости спорангия ( или гнезда пыльника) в развивающуюся спору. Покидая материнское растение, споры некоторое ( иногда довольно продолжительное) время существуют самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную и строго постоянную для данного вида форму, которая должна отвечать многим факторам: при наименьшей поверхности заключать максимальный объем, в зависимости от характера опыления хорошо держаться в воздухе, на воде, прикрепляться к насекомым, птицам или другим животным-переносчикам. Чрезвычайно важным свойством спородермы семенных растений является умение узнавать особей своего вида, что достигается благодаря содержанию в ней специальных гормонов, стимулирующих прорастание пыльцевой трубки. [39]

Каллоза имеет особенно большое значение на тех ранних этапах жизни споры, когда последние еще не защищены собственной оболочкой. При непосредственном участии кал-лозы определяется форма споры. Первоначально каллоза, по-видимому, была мягкой оболочкой и недостаточно препятствовала давлению клеток друг на друга, в результате споры многих вымерших и современных растений имеют тетраэдрическую форму. Эволюционно более подвинутые растения выработали прочную каллозу, которая даже при значительном механическом воздействии сохраняет первоначальную конфигурацию. Под такой калло-зой споры не испытывают давления со стороны друг друга и после полимеризации споропол-ленина может быть зафиксирована любая форма спородермы. [40]

У некоторых родов ( лепидоза-мия, энцефаляртос) сохранилась еще чрезвычайно примитивная, состоящая целиком из спо-рополленина, эктэкзина, свойственная также семенным папоротникам и беннеттитам. В то же время строение спородермы у многих саговниковых весьма специализировано. Для большинства изученных видов характерна удлиненно-ячеистая эктзкзина. В ней имеется, таким образом, много свободных от споропо лленина мест. Это уменьшает массу пыльцевого зерна, способствуя переносу пыльцы ветром. Ячеистое строение зктэкзины и утончение зкзины на проксимальной стороне облегчает изменение объема пыльцевого зерна, что весьма существенно при образовании многоклеточного мужского гаметофита внутри оболочки микроспоры. Из ныне живущих голосеменных такого типа спородерма характерна только для саговниковых. [42]

В спородерме имеются сквозные отверстия или же места, легко растягивающиеся под давлением. Апертуры различают по форме, местоположению, по их числу и строению. На первых этапах формирования спор все типы апертур представляют сквозные отверстия, обеспечивающие контакт цитоплазмы споры с полостью спорангия. В это время они являются основным местом поступления питательных веществ в развивающуюся спору. У бессеменных растений апертуры в течение всей жизни остаются сквозными отверстиями, через которые содержимое споры при прорастании выходит наружу. Для семенных растений характерно, что на определенной стадии их развития места апертур покрываются оболочкой, отличающейся по строению от остальной части спородермы. Обычно здесь структуры, содержащие спорополленин, не имеют между собой прочной связи и легко раздвигаются при набухании цитоплазмы и прорастании споры. [43]

Страницы: 1 2 3