Сродство - гемоглобин
Cтраница 1
Сродство гемоглобина к кислороду ( отражается кривой диссоциации оксигемоглобина) непостоянно. Особенно значительно на него влияют следующие факторы. В эритроцитах содержится особое вещество 2, 3-дифосфоглицерат. Его количество увеличивается, в частности, при снижении напряжения кислорода в крови. Молекула 2, 3-дифос-фоглицерата способна внедряться в центральную часть молекулы гемоглобина, что приводит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. Кривая диссоциации смещается вправо. Кислород легче переходит в ткани. Кривая диссоциации оксигемоглобина в этих условиях также смещается вправо. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры. Нетрудно понять, что эти изменения сродства гемоглобина к кислороду имеют важное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация двуокиси углерода и кислых продуктов увеличивается, а температура повышается. Это ведет к усилению диссоциации оксигемоглобина. [2]
В регуляции сродства гемоглобина к кислороду могут также участвовать иизкомолскулярные вещества, образующиеся внутри эритроцитов. Молекула 2 3 - ДФГ обладает большим отрицательным зарядом и хорошо подходит к положительно заряженному карману тетрамера НЬ, частично образованному концевой группой NH ( З - иепей и остатками серина, лизина и гистидина. [3]
По признаку сродства гемоглобина к кислороду ныряющие животные в большинстве случаев существенно не отличаются от неныряющих. Поскольку дыхание у всех этих животных происходит при нормальном давлении, повышение степени сродства не имело бы смысла; при разрядке оксигемоглобина в тканях высокое сродство к кислороду лишь затрудняло бы этот процесс. Не исключено, что высокое сродство гемоглобина к кислороду выполняет у пингвинов особую функцию, ускоряя реоксигенацию крови при коротких появлениях кормящихся птиц на поверхности, а снабжение тканей кислородом облегчается относительно высоким эффектом Бора. [4]
Регулирующее влияние ДФГ на сродство гемоглобина к кислороду в эритроцитах зависит от величины парциального давления кислорода в легких. После того как здоровый человек поднимется, скажем, на высоту 4000 м над уровнем моря, в течение первых нескольких часов концентрация ДФГ в его эритроцитах будет возрастать; при этом число молекул ДФГ, связанных с гемоглобином, увеличится, а сродство гемоглобина к кислороду снизится. На большой высоте парциальное давление кислорода значительно ниже, чем на уровне моря. Поэтому и в тканях парциальное давление кислорода снижается. Увеличение содержания ДФГ в эритроцитах при восхождении на большую высоту облегчает освобождение кислорода из гемоглобина в тканях. Изменения противоположного характера наблюдаются у людей, акклиматизировавшихся к условиям высокогорья, например у жителей Гималаев или Андов, когда они спускаются в долины. [6]
Хотя спектр поглощения и сродство гемоглобина к кислороду являются функцией простетической группы, оба эти свойства до определенной степени зависят и от глобина. [7]
Рассмотренным выше сезонным изменениям сродства гемоглобина к кислороду на эволюционном уровне соответствует генетическая адаптация эктотермных организмов к различным температурным режимам. Гемоглобины эктотермных видов способны присоединять и отдавать кислород именно при тех условиях температуры и содержания Оз в среде, которые типичны для местообитания данного вида. Это обусловлено сильным давлением отбора в пользу таких величин РЫ, которые достаточно низки для того, чтобы кислород мог эффективно связываться у дыхательных поверхностей, но еще достаточно высоки, чтобы он мог легко освобождаться в более глубоких тканях. Так же как и в случае эволюционной адаптации ферментов к температуре, где отбор благоприятствует ферментам с подходящими величинами / См или 50 5, выработка хорошо адаптированных гемоглобинов, по-видимому, требует изменений в первичной структуре их полипептидных цепей. Попутно следует заметить, что гем оказался одним и тем же во всех исследованных гемоглобинах. [8]
 |
Уравнение, действие днфосфоглицерата ( ДФГ на. [9] |
Влияние ДФГ, У человека ДФГ снижает сродство гемоглобина к кислороду в 26 раз. Это очень важно с физиологической точки зрения, поскольку в отсутствие этого механизма гемоглобину было бы трудно освобождать много кислорода в капиллярах тканей. Такое действие ДФГ обусловлено его способ-ностью связываться с дезоксигемоглобином, но не с оксигемо-глобином. Одна молекула ДФГ связывается с гемоглобиновъш тетрамером, располагаясь в центральном пространстве в непосредственной близости ко всем четырем субъединицам. [10]
Влияние С02, Н и ДФГ на сродство гемоглобина к кислороду и на кооперативность функционирования ассоциированных гемоглобиновых субъединиц описаны в гл. [11]
Подкисление растворов гемоглобина углекислотой или другими кислотами уменьшает сродство гемоглобина к кислороду. Указанные явления объясняют наличием в глобине ионной группы, находящейся рядом с группой, связывающей железо и влияющей на сродство железа к кислороду. [12]
Второй важный аспект влияния температуры на перенос газов кровью касается сродства гемоглобина к кислороду. Если мы вспомним, что было сказано ранее о температурной зависимости сродства ферментов к субстратам, об аналогии между ферментами и гемоглобином, то не будем удивлены, узнав, что величины PSQ для большинства изученных гемоглобинов при снижении температуры уменьшаются. Направление этого изменения PSQ противоположно тому, которое мы могли бы оценить как выгодное для организма, так как с повышением температуры одновременно уменьшаются и количество кислорода у дыхательной поверхнисчи, и эффективность связывания его гемоглобином. [13]
Видовая чувствительность к СО различна и обусловлена как видовыми особенностями сродства гемоглобина к СО, так и неодинаковой скоростью поступления яда в организ м, связанной с интенсивностью обменных процессов, массой тела, частотой сердечных сокращений и частотой дыхания. [14]
В результате повышается рН плазмы крови в легких, что способствует увеличению сродства гемоглобина к кислороду, в) Бикарбонат повышает рН и увеличивает буферную емкость плазмы крови. [15]
Страницы: 1 2 3 4