Cтраница 3
Сернистый газ, вероятно, вызывает освобождение связанной световой энергии в хлоропластах в результате действия радикалов на первичные нестойкие продукты фотохимической стадии фотосинтеза. Особенно интересными в методическом отношении для подобных исследований являются пестролистные растения. Наличие топографически обособленных гетеротрофных клеток у канареечника тро-стникововидного ведет к более четкому разделению и выявлению второй компоненты стрелеровского послесвечения. Подача сернистого газа в момент максимума второй компоненты вызывала усиление свечения, а через 4 мин - новую вспышку. [31]
Фотохимические реакции протекают под действием видимого или ультрафиолетового света. Поглощение квантов света активирует молекулы, вызывая их диссоциацию на атомы и радикалы или переводя их в возбужденное состояние. Вследствие этого продукты реакции могут накапливаться в концентрациях, превышающих термодинамические равновесные при данной температуре. Скорость фотохимических реакций не зависит или слабо вависит от температуры при условии, что продукты реакции образуются непосредственно из возбужденных частиц, а также если фотохимическая стадия является лимитирующей стадией процесса. [32]
Что касается природы процессов, которые могут быть причиной светового насыщения, то имеется альтернатива между предварительными и завершающими реакциями. Все превращения, происходящие при фотосинтезе, поскольку они касаются хлорофилла и других катализаторов, должны быть циклическими. Поэтому вопрос о том, имеет ли место данная реакция до или после первичного фотопроцесса, не всегда так легко разрешить, как это может показаться на первый взгляд. Мы будем считать, что темновая реакция предшествует фотохимической стадии, если ее задержка препятствует протеканию фотохимического процесса, а, следовательно, также и всех последующих процессов, и что темновая реакция следует за первичным фотохимическим процессом, если последний имеет место в любом случае и влияние лимитирования скорости темновой реакции заключается только в накоплении первичных фотопродуктов. Опыт показывает, что при фотосинтезе не происходит значительного накопления окисленных промежуточных продуктов ( это следует из того, что выделение кислорода сразу прекращается после выключения освещения); поэтому мы должны принять, что первичные продукты окисления ( фотоперекиси) являются неустойчивыми; если они быстро не удаляются или не стабилизируются химически при завершающем процессе, они, повидимому, исчезают благодаря обратной реакции. [33]
В этом случае сама первичная обратная реакция ( детаутомеризация) становится конкурентом завершающим темновым реакциям, и поэтому можно принять, что роль катализатора ЕВ заключается в том, чтобы помешать этой реакции разрушить фотопродукты. Эта точка зрения была использована Франком и Герц-фельдом [104] при разработке и уточнении кинетических уравнений фотосинтеза. Их вывод был усложнен предположением о наличии четырех последовательных ( различных) фотохимических стадий на восстановительной стороне и альтернативных четырех ( одинаковых) фотохимических стадий на окислительной стороне. Предполагалось, что продукт каждой из этих стадий требует стабилизации тем же катализатором В для предохранения от обратного превращения путем темновой реакции. Не пытаясь представить здесь вывода Франка и Герцфельда, мы используем более простой механизм, позволяющий применить ту же основную концепцию о первичной обратной реакции как причине светового насыщения. I, но более прост, благодаря замене двух стадий ( 7.13 а) и (7.136) на единственную первичную фотохимическую стадию. [34]
По всей вероятности, реакционный центр находится в периферической части фотосинтетической единицы, где, как полагают, хлорофилл а соприкасается с водой и растворенными в ней веществами, вследствие чего он фотохимически активен. Хлорофилл а присутствует здесь в комплексе с цитохромом I и другим ферментом цепи переноса электронов. Вспомогательные пигменты и основная масса хлорофилла фотосинтетическои единицы ( защищенная от воды липидами) передают свою энергию возбуждения этому активному хлорофиллу а. Энергия передается в виде энергии первого возбужденного синглетного состояния ( гл. I), так что хлорофилл а действует как система II ( фиг. Однако часть защищенного хлорофилла находится в кристаллической форме, поглощающей более длинноволновый свет; эта форма передает ме-тастабильное триплетное возбуждение незащищенному хлорофиллу, который вследствие этого действует теперь как система I ( фиг. Считается, что пигмент Р700 есть не что иное, как кристаллическая форма хлорофилла а, которая участвует в сборе энергии дальнего красного света, но не является обязательной для процесса в целом. Имеются данные, показывающие, что эта длинноволновая кристаллическая форма не распределена равномерно в хлоропласте, а присутствует у зеленых растений лишь в небольшой части фотосинтетических единиц. Авторы постулируют существование сверхъединицы, состоящей, возможно, более чем из 10 фотосинтетических единиц. Подобная передача энергии может ускорить последовательное прохождение обеих фотохимических стадий. Если данное предположение верно, то это может объяснить противоречие между большим размером фотосинтетической единицы, найденным Эмерсоном и Арнольдом ( около 2500 молекул), и упомянутыми выше данными о наличии всего нескольких сот молекул хлорофилла в фотосинтетической единице. В самом, деле, большая единица может представлять собой сверхъединицу, содержащую длинноволновый ( кристаллический) хлорофилл. Однако, согласно этой интерпретации, следует ожидать, что только система I, в которой кристаллический хлорофилл вызывает метастабильное триплетное возбуждение, способна восстанавливать НАДФ и окислять переносчики электронов. [35]