Cтраница 2
Ганглиозиды представляют собой сложные сфинголипиды. [16]
Галактозилцерамиды - главные сфинголипиды мозга и других нервных тканей, но в небольших количествах встречаются и во многих других тканях. В состав галактозилцерамидов входит гексоза ( обычно это D-галактоза), которая связана эфирной связью с гидроксильной группой аминоспирта сфингозина. Кроме того, в составе галактозилцерамида имеется жирная кислота. Чаще всего это лигноцериновая, нервоновая или це-реброновая кислота, т.е. жирные кислоты, имеющие 24 углеродных атома. [17]
Ганглиозиды представляют собой более сложные сфинголипиды, чем це-реброзиды. В их состав входят сфингозин, жирная кислота, один или несколько углеводов и, что особенно характерно, нейраминовая кислота, которая в тканях человека является доминирующей сиаловой кислотой. [18]
Другие сложные липиды, сфинголипиды, структурно происходят от сфингозина или его N-ацилпроизводного - церамида. [19]
Как уже отмечалось, сфинголипиды связаны с адгезией клеток, их распознаванием, иммунологической специфичностью, синаптической передачей и рецепторными свойствами клеточных поверхностей. Ниже мы обсудим некоторые-данные, которые могут быть использованы при создании модели функционирования ганглиозидов. [20]
![]() |
Кардиолшшн ( двойной фосфогли-церид содержится в больших количествах в мембранах митохондрий и бактерий. Буквой R обозначены углеводородные цепи длинноце-почечных жирных кислот. [21] |
Второй важный класс мембранных ли-пидов - Сфинголипиды - тоже имеют полярную голову и два неполярных хвоста, но не содержат глицерола. [22]
Полярные липиды мембран, такие, как фосфолипиды и сфинголипиды, в организме животных не запасаются, но они также постоянно синтезируются для восполнения потерь, обусловленных разрушением мембран в ходе метаболических процессов. [23]
Сложные эфиры, содержащие алифатические аминоспирты типа сфин-гозина, - сфинголипиды - стали в последние годы предметом пристального изучения в связи с выяснением структуры и роли разнообразных клеточных мембран, важнейшей составной частью которых они являются. Это типичные компоненты высокоорганизованных тканей, особенно нервной системы; их накопление в мозге, например, связано с процессом миелинизации, без которого невозможен переход от рефлекторных реакций к высшим формам нервной деятельности. Сфинголипиды содержатся в сером и белом веществах головного мозга, оболочках аксонов периферической нервной системы, мембранах эритроцитов, плазме крови, печени, легких, селезенке, почках и других жизненно важных органах. [24]
Весьма важную, разнообразную и интересную группу липидов под общим названием сфинголипиды, образуют длинноцепочечные аминоспирты - сфингонин, сфингозин и фитосфинго-зин. Указанные аминоспирты являются диольными. [25]
Омыляемые сложные липиды обычно делят на три большие группы - фосфолипиды, сфинголипиды и гликолипиды. Некоторые природные липиды трудно классифицировать, так как они содержат группировки, позволяющие отнести их одновременно к нескольким группам. [26]
Полярные липиды, к числу которых относятся только что рассмотренные фос-фоглицеролы, сфинголипиды и гликоли-пиды, не запасаются в жировых клетках, а встраиваются в клеточные мембраны, причем в строго определенных соотношениях. Фосфоглицеролы, синтезируемые ферментами эндоплазматическо-го ретикулума, встраиваются в основном в липидный бислой ретикулума. Общая площадь эндоплазматического ретикулума особенно велика в клетках печени и поджелудочной железы. Мембраны эндоплазматического ретикулума служат предшественниками мембран аппарата Гольджи. Эти пузырьки часто сливаются с плазматической мембраной. Фосфоглицеролы могут переноситься из эндоплазматического ретикулума в митохондрии также при помощи транспортных белков. Таким образом, в клетке существует поток вновь синтезированных полярных липидов, направленный к различным типам клеточных мембран. [28]
К оценке биологической роли липидов, особенно полярных липидов ( фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды), в последнее время подходят с позиций их участия в построении и функционировании клеточных мембран. [29]
![]() |
Примерный липидный состав ( в процентах субклеточных мембран печени крысы. [30] |