Сфинголипиды

Cтраница 4

По химическому строению липиды можно разделить на слоги ные эфиры высших жирных кислот и ( обычно, но не всегда) глицерина ( пропантриола-1 2 3), и амиды жирных кислот - производные длинноцепочечных аминов. По другой классификации различают простые, или нейтральные, липиды ( триацилглицерины, некоторые липиды с простой эфирной связью, сложные эфиры холестерина, воска) и сложные, или полярные, липиды ( фосфогли-цериды, гликозилдиацилглицерины, сфинголипиды), в основном в соответствии с их хроматографическим поведением. [46]

В соответствии с хим. строением различают три осн. В первую группу входят наряду с жирными к-тами простагландипы и др. гидроксикислоты; во вторую - моно -, ди - и триглицериды и их алкил - и 1-алкенил ( плазмалогены) замещенные аналоги, а Также гликозилдиглицериды и большинство фосфолипидов; в третью группу входят сфинголипиды, стерипы и воски. В организмах встречаются также многочисл. [47]

Сложные эфиры, содержащие алифатические аминоспирты типа сфин-гозина, - сфинголипиды - стали в последние годы предметом пристального изучения в связи с выяснением структуры и роли разнообразных клеточных мембран, важнейшей составной частью которых они являются. Это типичные компоненты высокоорганизованных тканей, особенно нервной системы; их накопление в мозге, например, связано с процессом миелинизации, без которого невозможен переход от рефлекторных реакций к высшим формам нервной деятельности. Сфинголипиды содержатся в сером и белом веществах головного мозга, оболочках аксонов периферической нервной системы, мембранах эритроцитов, плазме крови, печени, легких, селезенке, почках и других жизненно важных органах. [48]

В качестве азотистого основания в молекуле плазмалогенов могут присутствовать холин, этаноламин или серии. Плазмалогены составляют значительную часть фосфолипидов мозга и мышц. Хотя сообщалось о наличии альдегидов в неочищенной фракции фосфатидов соевых бобов и арахиса, а также в оливковом масле, из растительных тканей не удалось еще выделить и идентифицировать плазмалогены. Сфинголипиды определяют как липиды, содержащие производные сфингозина. [49]

Липиды мембран представлены четырьмя основными группами: фосфо-липидами ( основная доля), сфинголипидами, гликолипидами и стероидами. Основными фосфолипидами являются фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фос-фатидилинозит и фосфатидилхолин. В состав фосфолипидов входят также дифосфатидилглицерины ( кардиолипин), плазмалогены ( 1 - О-алкенил - 2 - О ацилфосфолипиды) и диольные фосфолипиды. Сфинголипиды, которые являются производными церамида и монофосфорных эфиров различных спиртов, представлены в основном сфингомиелином. Гликолипиды-глико-зильные производные церамида-представлены как нейтральными церебро-зидами, так и их кислыми сульфоэфирами-сульфатидами. Производные церамида и нейраминовой кислоты-ганглиозиды-часто выделяют в отдельную группу липидов-гликосфинголипиды. [50]

Работы, проведенные рядом исследователей, позволили установить стереохимию природного сфингозина. Он является эрмтро-изомером с D-конфи-гурацией при втором атоме углерода и транс-конфигурацией при двойной связи. Эта структура подтверждена встречным синтезом. Помимо самого сфингозина в образовании сфинголипидов могут участвовать такие его структурные аналоги, как дигидросфингозин, в котором отсутствует двойная связь, фитосфингозин, представляющий собой 4-окси-производное дигидросфингозина ( 1 3 4-триокси - 2-аминооктадекан), и дегид-рофитосфингозин - ненасыщенное производное фитосфингозина. Первые два аминоспирта образуют сфинголипиды, которые встречаются в тканях животных; два последних - сфинголипиды растительного происхождения. [51]

Сфингозин. В отличие от сфинго-зива в дигидросфингозине нет двойной связи. В сфинголипидах жирная кислота присоединена к амидогруппе ( выделена красным цветом посредством амидной связи.| Структура сфингомиелина. Впервые сфингомиелив был выделен из миелина-построенной из мембран оболочки определенных клеток мозга. в дальнейшем он был обнаружен в мембранах многих тканей животных. [52]

Сфингозин служит предшественником ряда длинноцепочечных аминоспиртов, присутствующих в различных сфинголи-пидах. В сфинголи-пидах полярная голова присоединена к гидроксильной группе сфингозина, а жирная кислота образует амидную связь с аминогруппой. Существуют три подкласса сфинголипидов: сфингомиелины, цвреброзиды и ганглиозиды. Сфингомиелины ( рис. 12 - 11) - самые простые и самые распространенные сфинголипиды. Их характеризует наличие фосфохолина или фосфоэтаноламина в полярной голове. Тот факт, что сфингомиелины содержат фосфор, дает основание отнести их вместе с фосфоглице-ридами к фосфолипидам. [53]

Аскоспоры дрожжей.| Схема жизненного цикла красных дрожжей родоторула-родоспоридиум ( Rhodotorula-Rhodospori - dium. [55]

Наиболее известный и характерный для дрожжей процесс обмена веществ - спиртовое брожение. Однако те же самые дрожжи, которые вызывают этот процесс ( пекарские, пивные, винные), обладают также резко выраженным аэробным ( дыхательным) обменом веществ. Оба процесса являются энергетическими, хотя последний более экономичен и дает значительно больший выход энергии. Дыхательный путь обмена веществ у дрожжей включает цикл три-карбоновых кислот, глиоксилатный и пентоз-ный циклы. Каждый из них характеризуется накоплением в среде специфических продуктов обмена: разных органических кислот или многоатомных, спиртов. Побочными продуктами могут быть необычные вещества класса липидов: гликолипиды, сфинголипиды. [56]

Состав жирных кислот в липидах водорослей аналогичен составу различных растений. Наряду с внутриклеточными, некоторые виды дрожжей и мицелиалышх грибов обладают способностью образовывать и внеклеточные липиды. Имеются описания нескольких форм липидов, обнаруженных в среде. Rhodotorula и Hansemila чкстпанелтопярные липиды имеют вид капель различного диаметра. При выращивании дрожжей Candida bogoriensis глубинным способом экстрацеллюлярные липиды обнаруживаются в виде капель различного диаметра и в виде длинных белых кристаллов. Исследования химического состава внеклеточных липидов показали, что дрожжами экскре-тируются четыре основных типа этих соединений: 1) полиоловые эфиры жирных кислот, в которых насыщенные, ненасыщенные и гидроксикислоты связаны эфирными связями с C j - и Сб-полиолами; 2) сфинголипиды ( тетраацеткл C g - фитосфингозин и др.); 3) софорозиды гидроксикислот; 4) замещенные кислоты, например эритро-8 9 13-триацето-ксидокозановая кислота. Триацилглицерины в составе внеклеточных липидов не обнаруживаются. [57]

Страницы: 1 2 3 4