Терминация

Cтраница 2

В местах р-зависимой терминации РНК-полимераза делает паузы в отсутствие р-фактора, поэтому считается, что роль р-фак-тора заключается в вытеснении РНК из транскрипционного комплекса в местах пауз. Согласно одной из них, фактор движется по синтезируемой РНК, а в местах пауз догоняет РНК-полимеразу и вытесняет РНК-продукт. Другая модель основана на том, что пирофосфат подавляет НТФазную активность р-фактора. Согласно этой модели, р-фактор движется за РНК-полимеразой без отставания, но при нормальной скорости элонгации ингибируется пирофосфатом, высвобождающимся при синтезе РНК - Активация р-фактора происходит лишь в местах пауз, где синтез цепи РНК временно останавливается, что приводит к прекращению освобождения пирофосфата. [16]

В местах р-зависимой терминации РНК-пол имераза делает паузы в отсутствие р-фактора, поэтому считается, что роль р-фак-тора заключается в вытеснении РНК из транскрипционного комплекса в местах пауз. Согласно одной из них, фактор движется по синтезируемой РНК, а в местах пауз догоняет РНК-полимеразу и вытесняет РНК-продукт. Другая модель основана на том, что пирофосфат подавляет НТФазную активность р-фактора. Согласно этой модели, р-фактор движется за РНК-полимеразой без отставания, но при нормальной скорости элонгации ингибируется пирофосфатом, высвобождающимся при синтезе РНК - Активация р-фактора происходит лишь в местах пауз, где синтез цепи РНК временно останавливается, что приводит к прекращению освобождения пирофосфата. [17]

Инициация трансляции в эукариотической клетке. Малая рибосомная субъединица связывается с инициаторной тРНК, нагруженной метионином ( Met-TPHKMct, комплекс продвигается по мРНК, пока антикодон UAC инициаторной тРНК не спарится со старт-кодоном AUG мРНК. Далее к комплексу мРНК - тРНК - малая субъединица присоединяется большая субъединица и образуется комплекс инициации. [18]

Этапы элонгации и терминации у про - и эукариот во многом сходны. Рассмотрим процесс более подробно. Когда эта тРНК оказывается на месте, между карбоксильной группой метионина и аминогруппой лейцина с помощью ферментативной активности, присущей большой субъединице, образуется пептидная связь, при этом лейцин остается связанным со своей тРНК, а метионин отсоединяется от инициаторной тРНК, и последняя отделяется от рибосомы. Комплекс метионин-лейцин - тРНК1 - мРНК протягивается через рибосому ( транслокация), так что следующий кодон мРНК может связаться с нагруженной тРНК, несущей соответствующий антикодон. Если третьим кодоном мРНК является UUU, то следующей аминокислотой в растущей полипептидной цепи будет фенил-аланин; его доставит к рибосоме тРНК с антикодоном ААА. [19]

Кодонзависимое связывание фактора терминации необходимо, чтобы произошли гидролиз пептидил-т РНК в Р - участке и освобождение полипептида из рибосомы. Показано, что гидролиз пептидил-т РНК в рибосоме подавляется всеми теми же ингибиторами, которые подавляют пептидилтрансферазную реакцию. Так, хлорамфени-кол, амицетин, линкомицин, гугеротин, спарсомицин и др., будучи типичными ингибиторами рибосомной пептидилтрансферазы, подавляют RF-индуцируемое освобождение пептида из бактериальных рибосом. Эти же антибиотики совсем не подавляют кодонзависимого связывания RF с бактериальной рибосомой. [20]

Они являются кодонами терминации. [21]

Однако р-фактор вызывает терминацию не во всех местах пауз. Анализ нуклеотидной последовательности показывает, что начальная часть РНК способна образовывать большое число двунитчатых структур. По-видимому, в данном случае сильно развитая вторичная структура транскрипта мешает связыванию с ним р-фактора, без которого терминации в местах пауз не происходит. [22]

За прекращение ( терминацию) синтеза мРНК у конца оперона или отдельного гена, по-видимому, также ответственна специфическая область ДНК - терминатор. [23]

Эта стадия называется терминацией трансляции. [24]

Шпилька РНК в сайте терминации. [25]

У прокариот возможен механизм терминации с помощью специального белка ( р-белка), обладающего хеликазной активностью. Этот белок присоединяется к транскриптону и движется вслед за РНК-полимеразой. По достижении сайта терминации и образования шпильки скорость движения фермента замедляется, р-белок догоняет РНК-полимеразу и расплетает дуплекс. В результате транскрипция прекращается, а новосинтезированная РНК отделяется от матрицы. У прокариот первичный транскрипт не претерпевает никаких изменений и зачастую транскрипция сопряжена с трансляцией. [26]

Таким образом, эффективность терминации зависит, по-видимому, от баланса стабильности различных РНК: РНК и РНК: ДНК двойных спиралей. В энергетику этого баланса вносит вклад и РНК-полимераза, так как определенные мутации, затрагивающие РНК-полимеразу, влияют на эффективность терминации. Эти же мутации влияют и на продолжительность пауз транскрипции, что подтверждает представление о том, что подготовительной стадией терминации является пауза. [27]

Терминация белкового син - присоединяется один из RF-факторов, в результате чего происходит теза гидролиз сложноэфирной связи, соединяющей полипептид и тРНК. [28]

Наконец, последняя стадия - терминация осуществляется, когда рибосома достигает терминирующего кодона - UAA, UAG или UGA, который оказывается в А-центре. [29]

В случае MS2 РНК после терминации трансляции каждого из перечисленных цистронов происходит, по-видимому диссоциация рибосом от матрицы. Каждый цистрон в соответствующий момент начинает транслироваться в результате независимой инициации свободными рибосомами из среды. Однако ситуация с L-цистроном, очевидно, другая. По каким-то структурным причинам не удается получить эффективной ассоциации рибосом с инициаторным районом L-цистрона на MS2 РНК. Естественно, что продукция L-цистрона должна быть маленькой, как это и есть на самом деле. [30]

Страницы: 1 2 3 4