Cтраница 3
Участки, сходные по последовательности с гш. РНК - Внутри этих оперонов имеются р-зависимые терминаторы, на которых, однако, в норме терминашш не происходит. С низкой эффективностью идет в этих оперонах терминация и на искусственно введенных р-зависимых терминаторах. Терминаторы внутри генов рибосомной РНК, по-видимому, не нужны для его функционирования. Они просто там есть, потому что некоторые последовательности, необходимые для функционирования рРНК, проявляют терминирующие свойства. Когда такие последовательности встречаются в составе мРНК, с терминацией борется рибосома, осуществляющая трансляцию. Поэтому в отсутствие трансляции внутри многих генов происходит терминация транскрипции. В случае рнбосомных РНК, которые никогда не транслируются, для борьбы с терминацией в ненужных местах предусмотрена система антитерминашш, формирующаяся в начале оперона. Какие белки принимают участие в этой системе, еще не ясно. [31]
Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регу-ляторных последовательностей были рассмотрены ранее ( см. гл. Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гистонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гистонов и находятся в активной конформации. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гистонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. Быстрый прогресс в изучении GAL-penpeccopa позволил показать, что этот репрес-сор работает в чужерэдныч животных и растительных клетках, если в них введены соответствующие регуляторныз последовательности. [32]
Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регулятор ных последовательностей были рассмотрены ранее ( см. гл. Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гистонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гистонов и находятся в активной конформации. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гистонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. [33]
Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регу-ляторных последовательностей были рассмотрены ранее ( см. гл. Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гистонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гистонов и находятся в активной конформации. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гистонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. Быстрый прогресс в изучении GAL-penpeccopa позволил показать, что этот репрес-сор работает в чужеродных животных и раститетьных клетках, если в них введены соответствующие регуляторныз последовательности. [34]