Фикобилины

Cтраница 2

Наиболее изученными компонентами хлороплаетов являются пигменты - хлорофилл а, хлорофилл Ь, фикобилины и каротиноиды. Их свойства будут описаны в главах XV-XX. Однако пигменты составляют лишь около 5 - 10 % от всего сухого вещества хлороплаетов. До 1938 г. уделялось мало внимания изучению природы остальных 90 - 95 % веществ хлороплаетов. [16]

Фотосинтезирующие клетки содержат три типа поглощающих свет пигментов ( хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины), которые функционируют в виде ансамблей или фотосистем. [17]

Водоросль ламинария. [18]

Третью группу составляют водоросли, содержащие, кроме хлорофилла и каротипоидов, особые пигменты - фикобилины: синий фико-циан и красный фикоэритрин. Эту группу составляют красные водоросли. По составу пигментов, кроме хлорофилла d, они сходны с прокариотическими цианеями. [19]

Каротиноиды - наиболее липофильные и наименее гидрофильные из пигментов листьев; хлорофиллы, а тем более фикобилины, менее гидрофобии, особенно будучи связанными с белками. Листья же, помимо хлорофилла и каротиноидов, имеют пигменты, образующие настоящие водные растворы и поэтому сосредоточенные скорее в клеточном соке, чем в хлоропластах. Это - желтые пигменты класса флавоиов; так как распределение в листьях делает невероятным какое-либо отношение их к фотосинтезу, мы не будем останавливаться на них подробно. [20]

Многие растительные ткани флуоресцируют в ультрафиолетовом свете; однако только ткани, содержащие хлорофилл, бактериохлоро-филл или фикобилины, обнаруживают слабую красную или оранжевую флуоресценцию при освещении видимым светом. Флуоресценция фико-билинов ( в сине-зеленых и красных водорослях) ярче, чем у хлорофилла, вследствие большей ее интенсивности, а также вследствие того, что глаз обладает большей чувствительностью к оранжевому свету, чем к красному. Среди зеленых растений водоросли дают флуоресценцию более яркую, чем наземные растения, вследствие того, что рассеяние света, мешающее наблюдению флуоресценции, в пропитанных водой слоевищах водорослей значительно слабее, чем в листьях, наполненных воздухом. [21]

Схема структуры зрелого интактного хлоропласта. [22]

К фоточувствительным пигментам относятся хлорофиллы ( а, Ъ, с, d), каро-тиноиды и фикобилины. [23]

Светочувствительные пигменты фотосинтезирующих организмов подразделяются на три класса: зеленые липофильные хло-рофиллы, желтые липофильные каротиноиды и синие и красные водорастворимые фикобилины. В хлороплаетах авто-трофных растений, принадлежащих к разным таксономическим группам, могут содержаться от одного до нескольких хлоро-филлов и от одного до трех каротинов и несколько ксантофиллов. Фикобилиновые пигменты встречаются в форме белковых комплексов, называемых билипротеинами, наряду с хлорофил-лами и каротиноидами в красных и сине-зеленых морских водорослях. [24]

Другое возражение против теории Энгельмана состоит в том, что многие красные водоросли живут на поверхности или неглубоко под поверхностью воды и что фикобилины имеются также и в сине-зеленых водорослях, которые представляют собой поверхностные организмы. XV); но если даже для многих из них ( так же как и для сине-зеленых водорослей) присутствие фикобилина является полезным или, по крайней мере, безвредным и при жизни на поверхности, то это еще не доказывает, что фикобилины не являются пигментами, первичным назначением которых было приспособление водорослей к фотосинтезу глубоко под водой. Можно задать себе вопрос - особенно в свете экспериментов Блинкса, - не является ли фотосинтез при помощи фикобилинов более старым процессом, чем фотосинтез с использованием хлорофилла; возможно, что образование зеленого пигмента и замена им фикобилинов являются результатом более поздней эволюции, при которой растительная жизнь, возникшая в глубинах океана, мигрировала на поверхность воды и затем распространялась на сушу. [25]

Рихтер [32] выдвинул еще одно возражение и утверждал, что хроматическая адаптация не может достичь той цели, о которой говорил Энгельман, так как фикобилины не действуют как сенсибилизаторы фотосинтеза. [26]

Наблюдения Дейзенса являются в настоящее время самым сильным аргументом в пользу той гипотезы, что хлорофилл а есть единственный пигмент, прямо участвующий в фотосинтезе, и не только каро-тиноиды, но также и фикобилины сенсибилизируют фотосинтез путем передачи энергии возбуждения хлорофиллу а. Другим аргументом, поддерживающим эту точку зрения, служат наблюдения Френча и сотрудников [117], обнаруживших, что выход флуоресценции фикобилинов в водорослях не показывает ни одного из тех индукционных эффектов и своеобразных изменений в зависимости от интенсивности света, которые широко обсуждались в гл. XXIV и XXVIII и которые указывают на существование тесной связи между хлорофиллом и химическими процессами фотосинтеза. [27]

К числу фикобшшнов относятся, например, фикоциа-ны и фикоэритрины сине-зеленых и красных водорослей. Фикобилины являются сложными белками - хромопро-теидами ( фикобилипротеидами) с хромофорными группами, представляющими собой тетрапирролы, у которых, в отличие от хлорофилла, четыре пиррола не соединены в общее порфириновое кольцо, а имеют вид открытой цепи. [28]

Возможность разделения природных смесей пигментов, главным образом с целью их последующего спектроскопического определения, обычно зависит от различия в растворимости или в сорбционных свойствах, которые в свою очередь связаны с по-лярнойыо самих пигментов. Как правило, фикобилины имеют наиболее полярный характер, каротины - наименее полярный, а некоторые хлорофиллы и определенные ксантофиллы обнаруживают одинаковую полярность. Все пигменты очень чувствительны к нагреванию, свету, кислороду и другим окислителям, поэтому экстракцию и выделение следует проводить при пониженной температуре ( - 0 С), в атмосфере азота, при умеренном освещении и в нейтральных растворителях. [29]

Две фотохимические системы, которые можно обозначить ФС) и ФС2, взаимодействуют таким образом, что электроны системы ФС2 используются системой ФСь Система ФС ] представлена хлорофиллом а и другими пигментами, поглощающими красный дальний свет. Система ФС2 использует набор пигментов ( фикобилины, хлорофилл Ъ и одну форму хлорофилла а с максимумом поглощения при 670 ммк), которые поглощают свет более короткой волны. [30]

Страницы: 1 2 3 4