Cтраница 3
Все поглощение света хлорофильными растениями или органами этих растений при длинах волн больше 550 мр может быть приписано хлорофиллу. Исключением являются красные и синие водоросли, фикобилины которых поглощают вплоть до 650 или 700 му. [31]
У некоторых групп водорослей, кроме каротиноидов, сопровождающими являются фикобилины. Под хлорофиллами понимают все пор-фириновые пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза. Сюда не включаются близкие по структуре к порфиринам фикоцианин и фикоэрирян. [32]
Их называют вспомогательными пигментами. К вспомогательным пигментам относятся каротиноиды ( в высших растениях ( 3-каро-тин) и фикобилины - тетрапиррольные структуры с незамкнутой цепью. [33]
![]() |
Модель структуры фикобилисомы красных водорослей. [34] |
Были охарактеризованы пигменты сине-зеленых водорослей. Они содержат единственный хлорофилл - хлорофилл а, а в качестве вспомогательных пигментов, связанных с фотосистемой II, - фикобилины, локализованные в фико-билисомах ( разд. Из каротиноидов с фотосистемой I ассоциированы р-каротин и, возможно, эхиненон (10.4), а с фотосистемой II - различные ксантофиллы. [35]
![]() |
Виды облучательных светотехнических установок фотобиологического действия. [36] |
Выделяющийся в результате фотолиза воды кислород - - основной, если не единственный фактор формообразования, земной атмосферы и поддержания в ней кислородного баланса. Фотосинтез начинается с поглощения кванта света специализированными хромофорами, которые можно подразделить на три основные группы: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Комбинации пигментов в различных растениях и простейших организмах весьма различны. Однако во всех случаях обязательно присутствие хлорофилла а ( или бактерио-хлорофилла) - основного пигмента фотосинтезирующе-го организма, через который реализуется первичное фотохимическое действие света. [37]
История наших знаний о роли фикобилинов в сенсибилизации фотосинтеза красных и синих водорослей весьма похожа на историю исследования роли каротиноидов в бурых водорослях. Здесь также мы находим догадку ( как мы теперь знаем, правильную), сделанную Энгельманом уже в 1883 г., о том, что фикобилины являются активными сенсибилизаторами фотосинтеза, затем серию неопределенных, неубедительных наблюдений и расчетов различных авторов, стремящихся главным образом подтвердить эту догадку, и, наконец, количественные анализы квантового выхода как функции длины волны, выполненные Эмерсоном и Льюисом [96, 97, 101] и Гаксо и Блинк-сом [113], которые дали убедительное подтверждение правильности идей Энгельмана. Так же как и в предыдущем разделе, мы рассмотрим сначала наиболее современные и надежные исследования. [38]
Другое возражение против теории Энгельмана состоит в том, что многие красные водоросли живут на поверхности или неглубоко под поверхностью воды и что фикобилины имеются также и в сине-зеленых водорослях, которые представляют собой поверхностные организмы. XV); но если даже для многих из них ( так же как и для сине-зеленых водорослей) присутствие фикобилина является полезным или, по крайней мере, безвредным и при жизни на поверхности, то это еще не доказывает, что фикобилины не являются пигментами, первичным назначением которых было приспособление водорослей к фотосинтезу глубоко под водой. Можно задать себе вопрос - особенно в свете экспериментов Блинкса, - не является ли фотосинтез при помощи фикобилинов более старым процессом, чем фотосинтез с использованием хлорофилла; возможно, что образование зеленого пигмента и замена им фикобилинов являются результатом более поздней эволюции, при которой растительная жизнь, возникшая в глубинах океана, мигрировала на поверхность воды и затем распространялась на сушу. [39]
Эти пигменты названы фикобили-нами потому, что они напоминают пигменты желчи. Фикоцианин и фикоэритрин прочно связаны с глобулином в живых клетках и растворяются в разбавленных солевых растворах. Для того чтобы отщепить фикобилины от белка, необходимы жесткие воздействия; не исключено, что структура их при этом изменяется. Предполагают, что фикобилины, подобно порфиринам, состоят из четырех связанных пиррольных колец; эти кольца, однако, не образуют замкнутой структуры, а расположены цепью. [40]
Зеленые растения, например, содержат хлорофилл а ( 1а), хлорофилл Ь ( 16), а также хлорофиллы Р700 и Р670, которые, как полагают, весьма важны для фотосинтеза. В состав фотосин-тезирующего аппарата могут входить и другие пигменты, играющие вторичную роль в акте фотосинтеза. Типичными примерами являются желто-бронзовые каротиноиды высших растений и сине-красные фикобилины фотосинтезирующих водорослей. [41]
У водорослей, так же как и у животных, окислительный разрыв порфиринового кольца происходит практически только по углероду а-метинового мостика, который теряется в виде окиси углерода. Источником билинов у водорослей является, скорее всего, гем, а не хлорофилл, и механизм его распада, вероятно, сходен с механизмом распада у животных. Детали заключительных стадий распада, в результате которого образуются фикобилины - с характерной структурой, пока не ясны. [42]
Цианобактерии используют в качестве донора водорода воду и выделяют на свету кислород. Таким образом, они осуществляют оксигенный фотосинтез. Пигментная система этих бактерий включает хлорофилл а, каротиноиды и фикобилины. Поскольку процесс фотосинтеза у циано-бактерий принципиально не отличается от фотосинтеза зеленых растений, эту группу бактерий до недавнего времени рассматривали совместно с фотосинтезирующими эукариотами и называли сине-зелеными водорослями. [43]
Фотосинтетический аппарат растений характеризуется особым химическим составом, отличающим его от остальных участков клеток. Главное отличие заключается в том, что только в хроматофорах и хлоропластах содержатся пигменты, непосредственно участвующие в осуществлении процесса фотосинтеза. Эти пигменты подразделяются на три группы: зеленые ( порфирины), желтые ( каротиноиды) и растительные желчные пигменты - фикобилины, являющиеся вспомогательными пигментами некоторых водорослей. [44]
Хлоропласта - небольшие зеленые тела, включенные в цитоплазму высших растений и зеленых водорослей. Вместе с соответственными органами красных и бурых водорослей они входят в более широкое понятие хромопластов. На важность хромопластов для фотосинтеза указывает тот факт, что в них сконцентрирован весь хлорофилл, а также и прочие относящиеся к фотосинтезу пигменты - каротиноиды и фикобилины. [45]