Cтраница 3
![]() |
Схема метаболических превращений пирувата. [31] |
Продуктом этой М § 2-зависимой реакции, в которой донором фосфата служит ГТФ, является фосфоенолпируват. Обратите внимание, что фиксированный в пируваткарбоксилазной реакции С02 теперь снова отщепляется. [32]
Задача, однако, значительно облегчается, если рассматривают ферментную систему, например превращающую пируват в фосфоенолпируват, и выясняют, какие ферменты отсутствуют вовсе, а какие имеются в слишком небольшом количестве, чтобы быть ответственными за это превращение. Атер [37] обнаружили в этом объекте пируваткарбоксилазу ( 4 на фиг. [33]
На последней стадии под действием фосфоенолпируваткарбоксиназы при участии ГТФ ( илн ИТФ) из оксалоацетата образуется фосфоенолпируват. [34]
Состав реакционной среды объемом 3 мл: 100 мМ трис - HCl буфер, рН 7 5; фосфоенолпируват 0 8 мМ; АДФ 3 мМ; MgCl2 6 мМ; КС1 100 мМ; НАДН 0 1 мМ; Лактатдегидрогеназа 1 инт. Контрольная проба не содержит Mg-АДФ. Реакцию начинают добавлением фосфоенолпирувата. [35]
Корн-берга следует, что ни одно из этих соединений не осуществляет регуляции изоцитрат-лиазы, а роль регулятора выполняет фосфоенолпируват, являющийся гораздо более сильным ингибитором, чем любое из них. [36]
Все эти факты, а также функционирование в хлоропластах кал-виновского цикла восстановления углерода и пентозофосфатного цикла ( источников фосфоенолпирувата я эритрозо-4 - фосфата) и наличие кофермента А позволили нам предположить, что именно в хлордпластдх. [37]
Под действием фосфоглицеромутазы 3-фосфоглицерат превращается в 2-фосфоглицерат, из которого в результате отнятия воды ( катализируемого енолазой) образуется фосфоенолпируват. Это тоже высокоэнергетический фосфат, с которого богатая энергией фосфатная группа переносится пируваткиназой на ADP и таким образом сохраняется. Образующийся при этом пируват служит исходным пунктом дальнейших процессов расщепления, преобразования и синтеза. Все реакции фруктозе-1 6-бисфосфатного пути, за исключением трех ( гексокиназной, 6-фосфофруктокиназной и пируваткиназной), полностью обратимы. [38]
Этот синтез, ведущий от пирувата через Оксалоацетат к фосфоенол-пирувату, требует двух высокоэнергетических фосфатов: одного для карбоксилирования пирувата, а другого-для образования фосфоенолпирувата из оксалоацетата. [39]
В то же время при низких концентрациях АТР кажущееся сродство лируваткиназы к фосфоенол-пирувату возрастает, и это позволяет ферменту переносить фосфатные группы от фосфоенолпирувата на ADP даже при относитфъно низкой концентрации фосфоенолпирувата. Некоторые аминокислоты также действуют как модуляторы пируваткиназной активности, главным образом в печени. [41]
Этот фермент получил название дики-назы, потому что он катализирует реакцию, в которой за счет одной молекулы АТР фосфорилируются одновременно две разные молекулы-пируват и фосфат; пируват фосфорилируется с образованием фосфоенолпирувата, а фосфат-с образованием пирофосфата. [42]
К соединениям, обладающим макроэргическими связями, кроме АТФ, относятся также УТФ, ЦТФ, ГТФ, ТТФ, креатинфосфат, некоторые тиоэфи-ры ( например, ацил - КоА), фосфоенолпируват, 1 3-дифосфаглицерат и некоторые другие соединения. Однако образование этих макроэргических соединений в большинстве случаев зависит от энергии, поставляемой АТФ. [43]
![]() |
Начальные этапы биосинтеза ароматических аминокислот. [44] |
Для высших растений ( проростки маша) Нанди и Гангули ( Nandi, Ganguli, 1961b) показали существование ходной цепи превращений: глюкоза - глюкозо-6 - фосфат - эри-тозо-4 - фосфат - f - фосфоенолпируват - 2-кето - 3-дезокси - 7-фос-фо - /) - арабогептоновая кислота - 5-дегидрошикимовая кислота. [45]