Фотопериод
Cтраница 3
Таким образом, в основе сезонной цикличности миграций лежат цирканнуальные ритмы, синхронизируемые с циклом внешних условий один раз в году при ведущем значении фотопериода, действие которого реализуется через гипоталамо-гипофизарную систему. [31]
В числе других факторов: нарушение травянистого покрова и его обеднение, следствием чего является снижение численности представителей полезной энтомо-фауны в городских фитоценозах; изменение фотопериода растений, а также поведения многих видов насекомых-фитофагов ( их скопление в пределах зеленых насаждений, что приводит к сильному повреждению последних) в результате освещения дорог в ночное время. [32]
Напомним, наконец, что в системе регуляции сезонных циклов на уровне гипоталамуса реакции стабильного типа, связанные с осуществлением свободно текущих эндогенных программ, и лабильный корректирующий ответ на конкретные изменения фотопериода регулируются разными структурами. Паравентрикулярное ядро наиболее активно во второй половине лета и осенью, когда сезонные процессы идут преимущественно на базе эндогенного отсчета времени; это ядро слабо реагирует на экспериментальную фотостимуляцию. В противоположность этому супраоптическое ядро четко реагирует на искусственные изменения фотопериода и наиболее активно весной, когда в развитии сезонной циклики доминирует прямая фотопериодическая стимуляция. [33]
МакнМиллан в Science [4] отмечал, что дурнишник на всех широтах Австралии цветет при одинаковом критическом фотопериоде, однако в Северной Америке, где ареал дурнишника захватывает больше широт, он цветет при разных фотопериодах. Критическая длина дня на каждой широте обеспечивает прорастание образующихся семян при благоприятных в общем условиях. Дурнишник, перенесенный со своей обычной широты в другую, в Северной Америке будет цвести при длине дня, соответствующей месту происхождения. Эта деталь фундаментального исследования может быть использована для возможной стратегии регулирования, если к нему добавить еще одну важную информацию. [34]
В частности, в опытах с джун-гарскими хомячками Phodopus sungorus установлено, что, если при содержании на коротком дне ( 8С16Т) середина темнового периода прерывается короткой ( 1 - 5 мин) вспышкой света, животные реагируют на это как на увеличение фотопериода: начинается развитие гонад и линька ( К. Такая реакция показывает, что механизм фотостимуляции сходен с описанным выше. [35]
 |
Факторы, влияющие на распространение организмов. [36] |
Освещенность зависит от утла падения солнечных лучей на поверхность, а угол в свою очередь определяется географической широтой местности, временем года и суток, наклоном и экспозицией участка. Фотопериод, или долгота дня, на экваторе величина примерно постоянная и равная 12 ч, на других широтах циклически меняется по сезонам. [37]
В целом фотопериодическая регуляция сезонных циклов у позвоночных животных основывается на системе фазовых взаимодействий их суточных ритмов. При этом реакция на измененные фотопериоды может быть различной. Общая годовая цикличность в этом случае представлена целостной программой сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Завершение этой программы возвращает ее в исходное состояние. Роль фотопериодической регуляции заключается в координации эндогенного отсчета времени с ходом природных периодических процессов. [38]
Сейчас хорошо известны цирканнуальные циклы гонадотропной функции гипофиза и гипоталамической нейросекреторной системы, что объясняет и эндогенную природу сезонного цикла репродуктивной функции в целом. Эта функция достаточно эффективно синхронизируется фотопериодом. Механизм такой синхронизации достаточно полно изучен только у птиц и может быть представлен следующей схемой. Фотостимуляция, совпадающая по фазе с темновой частью эндогенного околосуточного ритма, вызывает увеличение секреторной активности ядер гипоталамуса и выброс нейросекретов в гипофиз. Здесь нейросекреты стимулируют продукцию гонадотропных гормонов и выведение их в кровяное русло. Под влиянием гонадотропинов начинается развитие гонад и гаметогенез. Дальнейшее протекание полового цикла регулируется группой половых стероидов, взаимодействующих по принципу обратной связи с гипофизарными гормонами. [39]
В случае врожденного покоя для возобновления процессов роста и развития зародыша необходимо, чтобы сам зародыш или окружающие его материнские ткани испытали воздействие какого-то особого внешнего стимула. Таким стимулом может оказаться влага, свет, определенный фотопериод или подходящее соотношение интенеивностей радиации в ближней красной и дальней красной частях спектра. Указанные условия прерывания покоя способствуют совпадению прорастания с наступлением определенной фазы годового цикла. Проростки растений, семена которых переживают врожденный покой, обычно появляются почти одновременно - неожиданно и дружно. [40]
В классической работе Гарнера и Алларда хризантемы отнесены к типичным короткодневным растениям. Без холодовой обработки растения могут оставаться в вегетативном состоянии даже при коротком фотопериоде. Таким образом, для того чтобы хризантемы быстро зацвели, короткому фотопериоду и теплым условиям должно предшествовать воздействие холода. Такая холодовая обработка называется яровизацией ( см. разд. Судя по полученным экспериментальным данным, яровизация более эффективна, если она проводится в темноте. Было также показано, что стимул к зацветанию воспринимается верхушками растущих побегов. [41]
Следствием этого явилось повышение зимостойкости тех пород, акклиматизация которых без укорачивания фотопериодов обычно не удавалась. [42]
Подобно этому, затенение в период естественно длинных дней препятствует цветению длиннодневных и ускоряет цветение у короткодневных растений. При выращивании хризантем ( наиболее важной в США цветочной культуры) манипулирование фотопериодом для регулирования цветения является стандартным приемом. Удлинение фотопериода за счет освещения экономически выгодно в промышленных масштабах, так как данный процесс не требует высокой интенсивности света. Этим способом можно побудить растения цвести вне сезона. В торговом отношении регулирование цветения делает возможным непрерывное поступление многих цветочных культур. Это позволяет цветоводам полнее учитывать запросы потребителей, на которые в США влияют сезон и праздники. Изменение фотопериода - важный прием для селекционеров, позволяющий скрещивать растения, цветение которых не совпадает в обычных условиях. [43]
Конкретная роль фотопериодической регуляции репродуктивных процессов неодинакова у разных видов и групп животных. Так, среди птиц есть виды, у которых половой цикл полностью регулируется фотопериодом, а есть и такие ( главным образом экваториальные мигранты), у которых этот процесс целиком основан на эндогенной программе, лишь в определенное время года корректируемой фотопериодом. Тропические Zonotrichia capensis размножаются круглогодично, но это регистрируется лишь на популяционном уровне. Круглогодичное размножение всей популяции возникает в результате десинхронизации индивидуальных циклов. [44]
У беспозвоночных животных ( лучше всего исследованы членистоногие) характер фотопериодической регуляции несколько иной. Система действует по принципу песочных часов: для ее запуска требуется специфическая для вида длина фотопериода, а стимуляция суммой более коротких периодов света в этом варианте невозможна. [45]
Страницы: 1 2 3 4