Фотосистема
Cтраница 3
Пигмент реакционного центра фотосистемы I характеризуется изменениями поглощения света, главным образом при 700 нм, которые выявляются в спектре после освещения хлоропластов вспышками света. [31]
Место выбитого электрона фотосистемы I под действием экситонов - квантов энергии возбуждения - заполняется электронами, поступающими от возбуждения фотосистемы II светом с более короткой длиной волны. При этом электрон реакционного фотоцентра переходит в состояние с повышенным потенциалом и попадает к акцептору Q. Затем электрон через центральную цепь переноса, в которую входят пластохинон, цитохром Ь6, цитохром f и пластоцианин, попадает в фотосистему I. Электроны, необходимые для заполнения фотосистемы II, поступают от молекулы воды ( фотолиз), которая отдает водород в виде ионов Н в результате функционирования неизвестных механизмов. [32]
Первичный акцептор Q фотосистемы II, для которого характерны изменения поглощения света при 320 нм, по-видимому, является прочносвязанной формой плас. Эта форма отличается от основной формы пластохино-на - одного из последующих компонентов в цепи переноса электрона. С акцептором Q тесно связан неидентифицированный компонент С-550, имеющий максимум поглощения при 550 нм. Донор Z, который поставляет электроны для восстановления хлорофилла аи ( Р-680), также неидентифицирован. [33]
Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а - пигмент П700 ( ii0 500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I - темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как ци-тохромы разного типа, пластоцианин ( медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [34]
Они имеют только фотосистему I, дающую им возможность осуществлять так называемое циклическое фотофосфорилирование и регенерацию АТР. В гетероцис ах, таким образом, создаются все условия, необходимые для функционирования нитрогеназы, которая чувствительна к кислороду. Соединениями углерода их снабжают вегетативные клетки, а связанный азот гетероцисты отдают преимущественно в форме глутамина. [35]
Хлорофилл а в фотосистеме I, имеющий максимум поглощения вблизи 700 нм ( центр Р700), является первичным фотовозбуждаемым донором электрона, к-рый он отдает первичному акцептору ( ПА; его природа однозначно не установлена), а затем, через ряд промежут. [37]
Предполагается, что обе фотосистемы, ФС1 и ФСП, разделены пространственно, но объединены в единый функциональный комплекс. Иногда отождествляют такие комплексы с бугорками - квантосомами, видимыми при большом увеличении на внутренних поверхностях мембран тилакоидов. [38]
Донор электронов Y для фотосистемы I расположен в конце последовательности компонентов электронтранспортной цепи - после пластохинона, цитохрома f и пластоцианина. Q является акцептором электронов в фотосистеме II и получает их через Р-680 от донора Z. Как уже отмечалось, восстановительный акцептор Q передает электроны фотосистеме I. Окисленный донор Z является достаточно сильным окислителем, способным окислить воду, что приводит к выделению кислорода. [39]
По сравнению с ними обычные пленочные фотосистемы менее чувствительны в этом положении и поэтому лучше согласуются с результатами гироскопических исследований. [40]
Первичный донор электронов второй фотосистемы СЫац соединен с ферментами, осуществляющими расщепление воды. В связи с тем, что для выделения из воды молекул кислорода требуется два электрона, некоторые считают, что в фотосистеме ФСП имеется два донора электронов. [41]
Фотохимически активный реакционный центр фотосистемы I содержит Хл а ( Р700), играющий роль первичного донора электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакционный центр и переводит в возбужденное состояние Xna. Это приводит к окислению Хла ], т.е. к отдаче им одного электрона. Другими словами, в результате отдачи электрона в реакционном центре образуется дырка, или электронная вакансия. Эта дырка тотчас же заполняется другим электроном, поступающим по специальному электрон-транспортному пути. Этот акцептор в свою очередь отдает электрон ферредоксину, а с восстановленного ферредоксина восстановительная сила может передаваться на NADP или другие акцепторы. [42]
Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II - фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, - передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. [43]
Наряду с этими двумя фотосистемами обычно присутствует третий светособирающий пигментный комплекс ( ССК или LHCP; от англ. [44]
Реакции, связанные с фотосистемой Ни фотоокислением воды, изучены значительно слабее, чем реакции, протекающие при участии фотосистемы I. Образовавшийся в результате окисления гидроксильного иона радикал ОН перетерпевает ряд превращений, приводящих в конечном счете к выделению молекулярного кислорода. [45]
Страницы: 1 2 3 4 5