Cтраница 2
Действительно, еще ранее Фрей-Висслинг [146] предложил схему водородной связи, которая хорошо соответствует тому факту, что ( 101) - плоскость должна быть морфологически наиболее важной. Фрей-Висслинг указал О 0-расстояния в 2.54 А в ( 101) - плоскости и 2.80 А в ( 101) - плоскости. Эти расстояния в настоящей модели несколько различаются из-за скручивания цепи, которое здесь вводится, но находятся в допустимых пределах длины водородной связи. Наличие двух типов водородной связи приводит к тому, что частота ОН-колебания, соответствующая внефазовому колебанию С ( 6) - гидроксильных групп в целлобиозной единице, вызывает появление двух перпендикулярных полос, одна из которых соответствует полосам в ( 101) - плоскости, а другая - в ( 101) - плоскости. [16]
Несмотря на заметную растворимость кремнезема в воде и относительно большие объемы воды, движущиеся по растению, а затем испаряющиеся из него, для всех растений наблюдается невысокая степень окремнения. Фрей-Висслинг [117] считает, что растения просто выделяют кремнезем как неусвояемое вещество, находящееся в транспирационном потоке. [17]
Независимо от результатов дискуссии о тонкой структуре микрофибрилл необходимо избегать путаницы в употреблении терминов микрофибрилла и элементарная фибрилла. Фрей-Висслинг в предложенной им формулировке и при последующем ее обсуждении четко указал на то, что элементарную фибриллу следует рассматривать как продольный элемент структуры микрофибриллы [5, 7], поэтому путать эти термины нельзя. [18]
При возобновлении синтеза хлорофилла проламеллярные тела развиваются в нормальные хлорофиллсодержащие ламеллы хлоропластов. Об этом свидетельствуют данные Мюлеталера и Фрей-Висслинга [24] ( фиг. Смит и Купке [32 ] выделили из этиолированных листьев бобов комплекс протохлорофилл - белок, так называемый голохром, который представляет собой белок с молекулярным весом 800 000 и содержит одну молекулу про-тохлорофилла на молекулу белка. При освещении голохрома происходит восстановление протохлорофилла в хлорофилл. Природа восстановителя для этой реакции неизвестна. Возможно, голохром является компонентом про-ламеллярного тела, которое в конечном счете превращается в ламеллы хлоропластов. [19]
Двойное лучепреломление в этом случае происходит благодаря равномерному размещению в среде частиц, имеющих форму изотропного стержня или диска, размеры которых порядка длины световой волны, а показатель преломления частиц отличен от показателя преломления среды. Путем изменения показателя преломления среды, в которую они заключены, по мнению Амбронна [53, 54], Бейли [101] и Фрей-Висслинга [57, 102], можно уничтожить этот эффект и отделить его от внутренне присущего ( кристаллического) двойного лучепреломления. Это было на протяжении последних лет проделано несколько раз с различными веществами ботанического и зоологического происхождения. Амбронн [53, 54], Бейли [101], Фрей-Вис - слинг [102], Канемару [103], Керр [95], Краткий [104] и Зейфриц определяли двойное лучепреломление, присущее целлюлозе и другим натуральным и синтетическим волокнам и тканям. [20]
Это показывает, насколько произвольна картина связи белок - - хлорофилл - фосфолппоиды в хлоропластах, изображенная на фиг. Фрей-Висслинг отмечает образование так называемых миэлиновых фигур. [21]
Следующий вопрос, который мы должны рассмотреть - это вопрос о химическом строении зерен крахмала в связи с их слоистой структурой. Фрей-Висслинг [66] полагал, что в крахмальном зерне в радиальном направлении расположены смешанные кристаллы амилозы и амилопектина так, как это показано на фиг. Отсюда следует, что эта структура не зависит от какого-либо специфического способа распределения молекул двух разных типов. [22]
Поэтому не удивительно, что наряду с описанной моделью существуют и другие варианты структуры мембраны. Так, Фрей-Висслинг [7] предположил, что мембраны построены из рядов сферических белковых молекул, пространство между которыми более или менее заполнено молекулами липидов. Недавно Шестранд [29] представил доказательство того, что некоторые мембраны клеток почки содержат глобулярные липидные мицеллы, разделенные молекулами белка, что по крайней мере в некоторых положениях совпадает с концепцией Фрей-Висслинга. [23]
Недавно было обнаружено, что форма, химические свойства и кристаллическая структура крахмальных зерен определяются многими генами [19], причем на эти признаки влияют также факторы окружающей среды в период развития зерна крахмала. Классическая работа Негели [128] положила начало интенсивному изучению расположения слоев в крахмальных зернах амилопластов. Вначале предполагали, что наличие чередующихся слоев, расположенных в зернах крахмала в радиальном направлении, обусловлено то высоким, то низким содержанием воды. Фрей-Висслинг [65] предположил, что наблюдаемые с помощью микроскопа структурные различия обусловлены изменением показателя преломления, который оказывается более высоким во внутренней части слоя и более низким - в его наружной части, причем имеет место резкое скачкообразное повышение показателя преломления в следующем слое. Слоистое строение крахмальных зерен картофеля, кукурузы и сорго [171], а также эндосперма злаков [34] окончательно доказано исследованиями с применением электронного микроскопа. Вполне очевидно, что содержание воды не единственный фактор, определяющий структурные особенности зерен крахмала, поскольку для исследований в электронном микроскопе использовались высушенные образцы. Бак-хайзен [22 ] был сторонником предположения, согласно которому образование слоев обусловлено отложением крахмала в разное время суток, причем крахмал, откладывающийся в дневное время, отличается высоким показателем преломления. Он привел данные, показывающие, что при неизменных внешних условиях во время роста у пшеницы формируются крахмальные зерна, лишенные видимой слоистой структуры. [24]
Иногда в литературе упоминается макрогетерогенная реакция. Считают, что она возникает на поверхности волокна и распространяется через стенку волокна внутрь, от слоя к слою. Фрей-Висслинг [22, 23] считает, что при этом может произойти либо топохимическая макрогетерогенная реак-ц и я, при которой наблюдается частичное набухание первичной стенки волокна, в то время как вторичная стенка проницаема лишь настолько, что реакция возникает в нескольких точках на поверхности волокна, либо типичная макрогетерогенная реакция, когда первичная стенка волокна набухает, а вторичная стенка очень мало проницаема, и реакция начинается одновременно на всей поверхности и затем распространяется на вторичную стенку, постепенно охватывая слои друг за другом. Иногда с помощью микроскопа можно проследить ход таких макрогетерогенных реакций, как бензилирование щелочной целлюлозы [24], о чем будет сказано позже. [25]
По его данным, расположение аминокислотных остатков в спиралях белков определяются отношением чисел 11 / 3, 18 / 5, 29 / 8, 47 / 13 для различных молекулярных цепей. Эти отношения и задают углы расхождения аминокислотных остатков. По мнению Фрей-Висслинга, знаменателем в них являются числа Фибоначчи, а числителями - ряд Люка. [26]
Несмотря на заметную растворимость кремнезема в воде и относительно большие объемы воды, движущиеся по растению, а затем испаряющиеся из него, для всех растений наблюдается невысокая степень окремнения. Фрей-Висслинг [117] считает, что растения просто выделяют кремнезем как неусвояемое вещество, находящееся в транспирационном потоке. Но как отмечает Фрей-Висслинг, в большинстве растений кремнезем осаждается в периферических участках тканей и вдоль проводящих сосудов. В этом отношении кремнезем напоминает кальций, соли которого, случайно попадая в систему, осаждаются в некоторых растениях почти так же, как и кремнезем. [27]
В модели Фрей-Висслинга микрофибриллы имеют прямоугольное сечение размерами 10x20 нм. Каждая элементарная фибрилла имеет в центре кристаллический стержень ( с поперечным сечением примерно 3x7 нм), окруженный паракристаллической частью. Некоторые другие исследователи, поддерживая в целом модель Фрей-Висслинга, считают, что в элементарной фибрилле наблюдается постепенное увеличение бокового порядка в направлении от периферии к центру, и допускают внедрение неглюкозных Сахаров в цепи целлюлозы между кристаллитами. [28]
Было непонятно, почему вообще возможно набухание, то есть какими силами удерживаются мицеллы при проникновении растворителя в целлюлозное волокно и почему оно не распадается сразу на отдельные мицеллы. Однако работы Штаудингера по вязкости растворов целлюлозы вскоре показали, что целлюлоза представляет собой типичный полимер и ее СП в действительности намного выше. Никитин, Шарков и др.) и зарубежных ( Фрей-Висслинг, Ренби, Престон и др.) было пересмотрено. Марк и Мейер изменили свои взгляды на кристаллическую структуру целлюлозы, а результаты рентгенографических измерений получили иную трактовку. Была предложена новая мицеллярная теория строения целлюлозы - теория аморфно-кристаллического строения. [29]
Поэтому не удивительно, что наряду с описанной моделью существуют и другие варианты структуры мембраны. Так, Фрей-Висслинг [7] предположил, что мембраны построены из рядов сферических белковых молекул, пространство между которыми более или менее заполнено молекулами липидов. Недавно Шестранд [29] представил доказательство того, что некоторые мембраны клеток почки содержат глобулярные липидные мицеллы, разделенные молекулами белка, что по крайней мере в некоторых положениях совпадает с концепцией Фрей-Висслинга. [30]