Cтраница 3
Расположение молекул хлорофилла и каротиноидов в том виде, как его представляют себе Уолкен и Швертц, показано на фиг. Согласно этой схеме, площадь, приходящаяся на одну молекулу хлорофилла, составляет в среднем 2 7 нм2, если молекулы плотно упакованы, причем остается достаточно места для молекул каротиноидов. Опыты in vitro с монослоями хлорофилла на различных жидкостях показали, что порфириновые кольца могут быть наклонены под углом около 45, как это представлено на фиг. По мнению Гедхира [121, 122], молекулы каротиноидов располагаются, вероятно, параллельно ламеллам, а не под прямым углом к порфириновым кольцам молекул хлорофилла, как показано на фиг. Гедхир и Фрей-Висслинг [109] предполагают, что эти кольца образуют монослои на изогнутых поверхностях макромолекул липопротеида. [31]
Это предположение, однако, не всегда справедливо [96] и не может служить надежным основанием для предлагаемой структуры. Проверка этой структуры на пространственной модели [97] показала, что не связанные водородными связями атомы О ( б) О ( з) соседних угловых цепей расположены на меньшем расстоянии, чем связанные водородной связью атом кислорода первичной спиртовой группы ( СЦ) угловой цепи и мостичный атом кислорода центральной цепи. Таким образом, для структуры, основанной на маловероятной кон-формации цепи, получают неудовлетворительные данные о длинах и направлениях водородных связей; кроме того, в этой модели атом кислорода О ( 2) не участвует в образовании водородной связи. При этом, однако, остаются невыясненными некоторые стереохи-мические детали и непонятно, каким образом можно достигнуть совпадения с наблюдаемыми интенсивностями четных О & О-реф-лексов. Другой вариант [94] структуры Фрей-Висслинга хорошо согласуется с наличием заметного параллельного дихроизма для деформационных колебаний СН2 - груии. Однако при построении пространственных моделей с параметрами в области 6 25, р 34 и значением r - сдвига ( смещение антипараллельных цепей вдоль оси Ь) около ь / з проявился ряд недостатков этой модели [97]: более короткие, чем это следует из частот соответствующих валентных колебаний, растояния О ( 2 ( угловая цепь) О ( в ( угловая цепь) и О ( 6) ( угловая цепь) - - - О. [32]
По расчету авторов, в таком объеме содержится около 100 молекул хлорофилла, что может соответствовать числу молекул, приходящихся на одну молекулу фермента, участвующего в темновой реакции и лимитирующего ее скорость. Бишоп ( см. [115]) нашел, что для подавления выделения кислорода у водоросли Scenedesmus достаточна такая внутренняя концентрация гербицида Н - ( 4-хлор-фенил) - Н / 1ч - диметилмочевины ( монурон), когда на 180 молекул хлорофилла приходится одна молекула гербицида. Низкие концентрации переносчиков электронов в хлоропластах указывают на то, что эти переносчики присутствуют только в реакционном центре. Гранулы, впервые обнаруженные на ламеллах разрушенных хлоропластов Фрей-Висслингом и Штейнманом [109, 282] и позже названные Кальвином квантосомами, рассматривались в гл. Высказывалось мнение [252, 267], что именно эти гранулы и являются фогосинтети-ческими единицами, однако, как уже отмечалось ( стр. Наименьшие из известных фотосинтетических органелл - это хроматофоры фотосинтезирующих бактерий. Возможно, что они представляют собой отдельные фотосинтетические единицы. [33]
Здесь представляет интерес рассмотреть: ту проблему в аспекте построения гипотез о тонком строении волокон. К этому вопросу можно подойти двояко. Первый путь заключается в построении модели волокна, исходя из такого размещения макромолекул в пространстве, которое не противоречило бы экспериментальным данным о структуре и известным физико-химическим и механическим свойствам волокон. Первый подход типичен для моделей волокон, описанных в свое время Германсом 2, Фрей-Висслингом 3, Кратки 4 и другими авторами, а в последнее время особенно подробно разрабатываемых Херлом. [34]
Первичная клеточная оболочка растет непрерывно. Даже в меристеме, когда не происходит увеличения средней длины клеток, стенка удлиняется в два раза между последовательными делениями. На внутренней поверхности первичной оболочки непрерывно закладываются микрофибриллы. Ориентация вновь синтезированных микрофибрилл очень точна; они укладываются параллельными рядами перпендикулярно главной оси растения. Полагают, что микрофибриллы действуют наподобие стальных обручей на бочонке, не дающих ему разорваться. По мере роста клетки происходит некоторое перераспределение микрофибрилл внутри клеточной стенки. Можно представить себе, что петли микрофибрилл раздвигаются наподобие того, как расходятся витки растягиваемой пружины. В процессе роста клетки расположение микрофибрилл меняется: когда закладываются первые фибриллы, они оказываются ориентированными перпендикулярно направлению роста; в дальнейшем их ориентация все более приближается к параллельной по отношению к оси роста. Многие исследователи, начиная с Фрей-Висслинга и Мюлеталера [10] и Релофсена [28], подтвердили эту ориентацию фибрилл. [35]