А-кетоглутарат
Cтраница 4
Производные пуринов и пиримидинов входят в ЦТК через фу-марат, а пентозы - через а-кетоглутарат. [46]
Главную роль играют среди них промежуточные продукты цикла лимонной кислоты цитрат, изоцитрат, а-кетоглутарат, сукцинат, фу-марат и малат. Однако в состав глюкозы может войти лишь по три углеродных атома от каждого из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. [47]
 |
Пируваткарбоксилазная реакция и ее стимуляция положительным модулятором ацетил - СоА. Включившаяся СО2 показана на красном фоне. [48] |
Под воздействием ряда важных вспомогательных ферментов некоторые промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, главным образом а-кетоглутарат, сукцинат и оксалоа-цетат, могут удаляться из цикла и использоваться в качестве предшественников аминокислот ( гл. Скорость функционирования цикла лимонной кислоты при этом, казалось бы, должна снижаться, поскольку такой отток промежуточных продуктов из цикла должен понижать их концентрацию в клетке. В действительности же этого не происходит, так как убыль промежуточных продуктов цикла восполняется благодаря действию другого набора ферментов. При нормальных условиях реакции, отвлекающие промежуточные продукты из цикла, и реакции, восполняющие их убыль, находятся в состоянии динамического равновесия, так что концентрация этих продуктов в митохондриях остается более или менее постоянной. [49]
Позднее в опытах с одним из штаммов Pseudomonas была изучена реакция переаминирования между кинуренином и а-кетоглутаратом с образованием кинуреновой и глутаминовой кислот. [50]
С тем чтобы они могли образовать больше АТР, активность глутаматдегидроге-назы повышается, вследствие чего появляется а-кетоглутарат, который может быть использован в цикле лимонной кислоты, и высвобождается аммиак-для выведения из организма. Если же в митохондриях в результате усиленной работы цикла лимонной кислоты накапливается GTP, то окислительное дезаминирование глутамата подавляется. [51]
Деструкция заменимых аминокислот в значительной мере - проходит путем обращения пути их синтеза; Глутамат превращается в а-кетоглутарат под действием глутамат дегидрогеназы. Глутамин и аспарагин предварительно гидролизуются до соответствующих ди карболовых кислот под действием соответственно глутамина-зы и аспарагиназы. Пролин превращается в глутамат по цепочке реакций, представляющей собой обращение пути его биосинтеза. Аргинин гидролизуется до орнитина, а последний также превращается в глутамат по обращенной цепочке реакций биосинтеза орнитина Алании путем переамниирования с а-кетоглу-таратом образует пируват. В § 9.7 все эти процессы будут суммированы в общей схеме пополнения компонентов цикла трикарбоновых кислот и запасов пирувата в результате деградации заменимых и незаменимых аминокислот. [52]
Превращение фосфооксипирувата в фосфосерин осуществляется за счет реакции переаминирования, в результате которой происходит превращение глута-мата в а-кетоглутарат. [53]
Общий путь катаболизма связан с фондом аминокислот через: а) цитрат; б) йзоцитрат; в) а-кетоглутарат; г) сукцинил - КоА; д) фумарат. [54]
Подобным образом окисление аспартата может приводить к образованию глутамата через оксалоацетат, цитрат, г мс-аконитат, изоцитрат и а-кетоглутарат. Кетоглутарат акцептирует аминогруппу от аспартата; в результате дезами-нирования аспартата образуется молекула оксалоацетата, которая окисляется до а-кето-глутарата. [55]
Хотя значение этой реакции неизвестно, легко видеть, что продукт может подвергаться дальнейшему декарбоксилированию и окислению с регенерацией а-кетоглутарата. Тем самым фермент обеспечивает наличие циклического пути окисления глиоксилата ( тесно сопряженного с циклом дикарбоновых кислот; рис. 9 - 5), не зависящего от образования оксалата. [56]
Экспериментально доказано существование по крайней мере трех индивидуальных переносчиков, катализирующих электронейтральный обмен фосфата на анионы дикарбоновых кислот, а-кетоглутарата - на анионы дикарбоновых кислот и анионов трикарбоновых кислот - на анионы дикарбоновых кислот. С участием специфических переносчиков осуществляется транспорт неорганического фосфата и глутамата в митохондриях. Таким образом, градиент рН, генерируемый на мембране в результате работы дыхательной цепи или АТФ-азы митохондрий, реализуется в градиент концентрации фосфата, а последний, в свою очередь, является движущей силой в перераспределении анионов ди - и трикарбоновых кислот. [57]
Напишите уравнения реакций, способных привести к образованию у-аминомасляной кислоты ( ГАМК), если исходными субстратами являются аланин и а-кетоглутарат. [58]
При потреблении в темноте меченой яблочной кислоты у Kalanchoe ( фиксация листьями С1402) метка включается в цитрат, изоци-трат и а-кетоглутарат. Удельная активность изоцитрата остается, даже спустя много часов, значительно более низкой, чем удельная активность цитрата и а-кетоглутарата. Отсюда следует, что значительная часть изоцитрата должна находиться в запасном фонде, который медленно приходит в равновесие с фондом, связанным с циклом трикарбоновых кислот. Далее, если мы примем, что изоцитрат и цитрат, подобно малату, накапливаются в вакуоли, то представляется очевидным, что доступность этих трех кислот для ферментов, воздействующих на них, должна быть весьма различной. В содержании яблочной кислоты отмечаются значительные суточные колебания, тогда как количество цитрата часто изменяется лишь незначительно, а изменение количества изоцитрата обычно даже не поддается обнаружению. Однако, видимо, не приходится сомневаться в том, что изоцитрат может перемещаться из какого-то участка клетки, так что он становится доступным для ферментов цикла трикарбоновых кислот, в результате чего происходит его быстрое потребление в окислительных процессах. Клейн [27] показал, что С14 - изоцитрат, который листья Bryophyllum получают в виде раствора через черешок, очень быстро потребляется в реакциях цикла трикарбоновых кислот. [59]
Положение равновесия реакции благоприятствует образованию глутаминовой кислоты, и при надлежащих условиях фермент можно использовать для приготовления М15 - глу-таминовой кислоты из а-кетоглутарата и меченого аммония. [60]
Страницы: 1 2 3 4