Cтраница 2
Вместе с тем в ядерной оболочке тимоцитов обнаружены цитохромы, соответствующие дыхательной цепи митохондрий, и окислительные ферменты: цитохромоксидаза, NADH2 - и NADHPHg-цитохром-с - редуктаза, глутаматдегидрогеназа. Ядра тимоцитов способны к синтезу АТФ в аэробных условиях, причем этот процесс зависит от ДНК. Следует отметить, что окислительное фосфорили-рование происходит не только в ядрах тимоцитов и лимфоидных тканей, но и в ядерных мембранах печени. [16]
Иллюстрацией сказанного может служить факт снижения активности сукцинатдегидрогеназы - одного из ключевых ферментов дыхательной цепи митохондрий - в зрительной и сенсомоторной коре пренатально алкоголизированных животных. Снижение активности этого фермента приводит к снижению тканевого дыхания и, следовательно, к ухудшению энергообеспечения протекающих в мозге процессов. Под влиянием даларгина на ранних этапах онтогенеза у половозрелых пренатально алкоголизированных животных активность сукцинатдегидрогеназы возрастала, хотя и не достигала контрольного уровня. [17]
Транспорт электронов по цепи электронного переноса п фотосинтезирующих системах, транспорт электронов по системе ферментов дыхательной цепи митохондрий, аллостерические свойства некоторых ферментов и многое другое, несомненно, указывает на большую эффективность переноса зарядов, энергии и информации на значительные расстояния в биосистемах. [18]
В результате этих реакций образуются две молекулы NADH, которые служат донорами восстановительных эквивалентов для дыхательной цепи митохондрий. В ходе последующего переноса электронов к кислороду из ADP и Р образуется 2 ( 3) 6 молекул АТР. [19]
Свободное окисление, не сопряженное с синтезом АТФ, может протекать и при окислении субстратов в дыхательной цепи митохондрий, например при действии разобщающих агентов - веществ, разделяющих два сопряженных процесса - окисление и фосфорилирование. [20]
Более 90 % ацетата в составе ацетил-коэнзима А далее окисляется в цикле трикарбоновых кислот Кребса и в дыхательных цепях митохондрий до углекислоты и воды. [21]
Отметим весьма существенную особенность этой реакции: электроны переходят здесь от воды к NADP, тогда как в дыхательной цепи митохондрий они движутся в обратном направлении, от NADH или NADPH к кислороду, с потерей свободной энергии ( разд. Поскольку индуцированный светом поток электронов в хлоропластах направлен вверх, от Н2О к NADP, он невозможен без притока свободной энергии. Эту энергию поставляет поглощаемый хло-ропластами свет. [22]
Процесс ОДП является энергетически выгоден еще и потому, что в расчете на одну молекулу глюкозы происходит восстановление двух молекул НАДН, а следовательно, в процессе их окисления дыхательной цепью митохондрий синтезируется шесть молекул АТФ. [23]
Восстановленные флавиннуклеотиды оксидаз L - и D-аминокислот могут непосредственно окисляться молекулярным кислородом, образуя пероксид водорода, который подвергается расщеплению под действием каталазы на воду и кислород. НАДН окисляется ферментами дыхательной цепи митохондрий с образованием конечного продукта - воды и молекулы АТФ, которая синтезируется в процессе сопряженного окислительного фосфорилирова-ния. [24]
Пространственная близость соседних компонентов мульти-ферментных систем имеет особое значение в тех случаях, когда в реакциях образуются нестабильные промежуточные продукты. Например, в процессе транспорта электронов по дыхательной цепи митохондрий образуются свободные радикалы, такие как семихиноны. В свободном виде в растворе семихиноны существуют очень малое время, поэтому уменьшение расстояния, проходимого при их диффузии, крайне важно. [25]
Исключительно важную роль ЦТК играет в энергетическом обмене организма. В этом процессе образуются первичные доноры водорода для дыхательной цепи митохондрий, которые окисляются НАД - или ФАД-зависимыми дегидрогеназами, передающими водород в цепь переноса электронов, где энергия электронов окисляемых субстратов способна трансформироваться в химическую энергию макроэргических связей АТФ. [26]
Известны два основных типа биологического окисления. Главный путь состоит в прохождении активного водорода через систему переносчиков водорода ( в дыхательной цепи митохондрий) и в соединении его в конце пути с кислородом с образованием воды. Этот путь очень важен, так как процесс фосфорилирования, сопряженный с реакциями дыхательной цепи, служит источником большей части АТФ, образующегося в результате биологического окисления ( см. стр. Второй путь представляет собой более прямое соединение активного водорода с кислородом в присутствии какой-либо оксидазы. Однако прямой путь окисления, по-видимому, не сопряжен с синтезом АТФ. [27]
Впоследствии было показано, что в биологическом окислении, кроме цитохромов, участвует ряд других переносчиков водорода. Эти переносчики водорода вместе с ферментами, катализирующими их окисление и восстановление, составляют дыхательную цепь митохондрий. [28]
Перенос электронов по цепи электронного транспорта в сторону возрастания электроположительности ее звеньев происходит, по-видимому, по одноэлектронному механизму. Это подтверждается исследованиями, проведенными с помощью спектроскопических методов, которые показали, что в процессе транспорта электронов iio дыхательной цепи митохондрий образуются свободные радикалы, такие как семихиновы. В связи с одноэлектронным механизмом переноса электронов возникает вопрос о том, как суммируется их энергия. [29]