Дыхательная цепь - митохондрия
Cтраница 3
Следовательно, данный насос характеризуют общие принципы, которые обсуждаются далее. Эти принципы справедливы и для других модельных систем, имеющих большое значение в нейрохимии, например для гораздо более сложного и до конца не изученного митохондриального протонного насоса, сопряженного с дыхательной цепью митохондрий и Na K - насосом плазматических мембран. [31]
Характеризуя дыхательную цепь, важно различать функциональные и нефункциональные компоненты. Во многих митохондриальных препаратах содержатся значительные количества цитохромов, которые не восстанавливаются фер-ментативно, а могут быть восстановлены только химическим путем, например путем добавления гидросульфита. Ниже обсуждаются свойства именно функциональных компонентов дыхательной цепи животных и растительных митохондрий. [32]
Одним из наиболее ранних биохимических сдвигов, описанных при дефиците селена и витамина Е у крыс, была неспособность гомогенатов и срезов печени поддерживать нормальный уровень дыхания после длительной инкубации in vitro. Селен оказался прекрасным катализатором восстановления цитохрома с тиола-мн, н в мышцах овец был описан селенопротеид, содержащий гем, близкий по своей структуре к цитохрому с. Все же для выяснения роли селена в дыхательной цепи митохондрий необходимо проведение дополнительных исследований. [33]
 |
Пути метаболизма ацетил - КоА. [34] |
Это реакции цикла трикарбоновых кислот, процесса наглядно демонстрирующего единство метаболических превращений. Это основной амфиболический путь, обеспечивающий, с одной стороны, полное окисление ацетил - КоА, образовавшегося при распаде ве-ществ разных классов ( аминокислоты, углеводы, липиды) до СО2 и Н2О и, с другой стороны, - предоставляющий исходные соединения для биосинтеза различных соединений. Цикл трикарбоновых кислот играет также центральную роль в энергетическом обмене, восстановительные эквиваленты окислительных реакций цикла депонируются в форме НАДН и ФАДН2, окисление которых в дыхательной цепи митохондрий сопровождается синтезом АТФ - универсальной энергетической валюты в организме. [35]
О природе его мы почти ничего не знаем; считается, что он сходен с реакционным центром Р700 фотосистемы I, т.е. тоже представляет собой комплекс хлорофилла с белком. Мало что известно и о природе первого переносчика электронов в этой цепи; обычно его обозначают как Z. От восстановленной формы Z электроны передаются вниз к пластохинону, или PQ ( рис. 23 - 13) - жирорастворимому хи-нону с длинной изопреноидной боковой цепью, напоминающему убихинон дыхательной цепи митохондрий. От него они переходят на цитохром / ( от лат. Цитохром / передает электроны медьсодержащему голубому белку-пластоцианину. [37]
Каждый из перечисленных выше компонентов дыхательной цепи способен к окислению и восстановлению, поэтому для каждой такой окислительно-восстановительной пары можно измерить окислительно-восстановительный потенциал. В таблице 15 приведены значения Е д, как они известны в настоящее время. Знание этой величины полезно для определения последовательности реакций в дыхательной цепи, однако следует напомнить, что величины Е 0 мало дают для оценки энергетического скачка между отдельными окислительно-восстановительными парами в цепи. Компоненты дыхательной цепи митохондрий могут находиться в различных установившихся состояниях окисления-восстановления, но ни в одном состоянии концентрации восстановленных и окисленных форм не бывают равными. [38]
В митохондриях некоторых тканей ( печени, почки и др.) была обнаружена еще одна НАДН-оксидазная система, которая локализована в наружной мембране и, по-видимому, легко доступна для цитоплаз-матического НАДН. Цитохром bs является слегка аутоксидабельным гемопротеидом, а физиологическим акцептором электронов с цитохрома Ьъ, по-видимому, служит цитохром с. В экспериментальных условиях активность этого пути окисления НАДН может быть измерена только после добавления цитохрома с, значительная часть которого вымывается из межмембранного пространства в процессе выделения митохондрий. В отличие от НАДН-оксидазной активности дыхательной цепи митохондрий внешний путь окисления НАДН нечувствителен к ротенону. [39]
Молекулы убихинона растворимы в липидном слое мембраны, поэтому они могут мигрировать от одной стороны мембраны к другой. Молекулы убихинона осуществляют перенос электронов от железосерных белков к другим составным частям цепи электронного транспорта митохондрий, которые называются цитохромами. Механизм такого переноса недостаточно ясен. Основными элементами цепи электронного транспорта, которую часто называют дыхательной цепью митохондрий, являются пять различных молекул цитохромов. [40]
Применение ингибиторов не ограничивается блокированием метаболических процессов с целью обнаружения соответствующих ферментов. Вполне возможно, что использование ингибиторов поможет понять, ка. Спектрофотометр ические измерения в присутствии ингибитора позволили с помощью правила перекреста Чанса и Уильямса [13] установить, на каком участке дыхательной цепи митохондрий локализовано его действие. Правило это заключается в следующем. Если к системе окислительно-восстановительных переносчиков электронов, находящихся в стационарном состоянии, добавить какой-либо ингибитор, то переносчики, расположенные на восстановленной стороне от места действия ингибитора, станут еще более восстановленными, а переносчики, расположенные на более окисленной стороне, станут еще более окисленными. Олигомяцин, 2 4-динитро-фенол и дикумарин относятся к агентам, блокирующим использование свободной энергии, освобождающейся в дыхательной цепи, для синтеза АТФ. [41]
Потребность в витамине Е повышается при увеличении потребления ненасыщенных жирных кислот. Витамин Е и селен ( е) действуют как синергисты. Селен входит в состав глютатионпероксидазы, которая обезвреживает пероксидные радикалы. Он необходим для нормального функционирования поджелудочной железы. Витамин Е может участвовать в функционировании SH-содержащих ферментов, влиять на биосинтез KoQ, участвовать в механизмах переноса электронов по дыхательной цепи митохондрий. [42]
Цитохром с легко экстрагируется из любой содержащей его ткани и может быть просто и быстро очищен. В связи с этим структура цитохрома с изучена гораздо лучше, чем структура других цитохромов. Однако, хотя аминокислотная последовательность цитохрома с из разных тканей детально изучена [66], механизм окисления и восстановления железа в теме остается по существу неизвестным. Проводимые сейчас исследования показывают, что восстановление цитохрома с происходит через предварительное акцептирование электрона белком цитохрома, сопровождающееся изменением третичной структуры белка ( [10] и С. В цитохроме с гем связан с белком через этиленовые группы колец I и II в положении 2 и 4 соответственно и через серу цистеина. В дыхательной цепи митохондрий цитохром с является субстратом цитохромоксидазы. [43]
Мембраны как место осуществления дыхания. Компонентами дыхательной цепи являются ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простатическими группами. Давнюю мысль о том, что дыхание-это катализ, осуществляемый железом на поверхностях ( О, Варбург), можно считать справедливой. Действительно, ферменты дыхательной цепи структурно связаны. У эукариот они локализуются во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот-в плазматической мембране. Механизм действия и локализация компонентов дыхательной цепи в тех и других мембранах во многом сходны. Дыхательная цепь Alcaligenes eutrophus и Paracoccus denitriftcans почти идентична дыхательной цепи митохондрий. [44]
Страницы: 1 2 3