Cтраница 3
Это первая, так называемая окислительная, стадия пентозофосфатного цикла. Реакции пентозофосфатного цикла протекают в цитозоле клетки. [31]
При ряде патологических состояний удельный вес пентозофосфатного пути окисления глюкозы возрастает. Механизм реакций пентозофосфатного цикла достаточно расшифрован. [32]
Помимо распада моносахаридов по пути Змбдена - Мейергофа - Парнаса в тканях растений, животных и в микроорганизмах может осуществляться полное окисление моносахаридов до двуокиси углерода с промежуточным образованием пентозо - и гептозофосфатов. Этот процесс известен под названиями окислительного пентозофосфатного цикла или гексозомонофосфатного шунта. [33]
Эта последовательность реакций известна под названием цикла уроновых кислот. Цикл уроновых кислот в энергетическом отношении, эквивалентен окислительному пентозофосфатному циклу. Функционирование цикла уроновых кислот в организме человека подтверждается тем, что при пентозурии - болезни, связанной с недостатком одного из ферментов этого цикла, один из промежуточных продуктов ( L-ксилулоза) накапливается в значительных количествах и выделяется с мочой. [34]
Таким образом, синтез нуклеиновых кислот, мономерными единицами которых являются мононуклеотиды, будет определяться скоростью синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов; синтез последних в свою очередь зависит от наличия всех составляющих из трех компонентов. Источником рибозы и дезоксирибозы служат продукты превращения глюкозы в пентозофосфатном цикле. Пока не получены доказательства существенной роли пищевых пентоз в синтезе нуклеиновых кислот. Фосфорная кислота также не является лимитирующим фактором, поскольку она поступает в достаточном количестве с пищей. [35]
В месте синтеза яблочной кислоты совершенно не образуется фосфоглицериновая кислота в результате реакций пути Эмбдена - Мейергофа. Следует отметить, что Стиллер получила данные о присутствии ферментов пентозофосфатного цикла. [36]
CjHioOs - представитель моносахаридов класса пентоз относится к кетозам. В организме образуется в виде фосфорного эфира рибулозо-5 - фосфата в пентозофосфатном цикле окисления глюкозы. Играет важную роль в обмене веществ и особенно в биосинтезе нуклеиновых кислот. [37]
При определенных условиях пентозофосфатный путь на этом этапе может быть завершен. Однако при других условиях наступает так называемый неокислительный этап ( стадия) пентозофосфатного цикла. Реакции этого этапа не связаны с использованием кислорода и протекают в анаэробных условиях. [38]
Хотя подавляющее большинство цианобактерии являются об-лигатными фототрофами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерии обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген, ка-таболизируемый по окислительному пентозофосфатному циклу, обеспечивающему полное окисление молекулы глюкозы. [39]
Из этого следует, что накопление в культуральной среде этилового спирта само по себе не может служить указанием на место процесса, приводящего к его образованию, в эволюции. Этиловый спирт у эубак-терий может быть одним из конечных продуктов как эволюцион-но более ранних ( гликолиз), так и более поздних ( окислительный пентозофосфатный цикл, путь Энтнера-Дудорова) катаболиче-ских процессов. До сих пор среди эубактерий не обнаружены организмы, сохранившие черты примитивности энергетического и конструктивного метаболизма, у которых спиртовое брожение служило бы единственным способом получения энергии. Тот факт, что в самом классическом виде спиртовое брожение проявляется у дрожжей, форм эукариотных, не может, как нам кажется, ставить под сомнение его место в эволюции анаэробных энергетических процессов. [40]
Пентозофосфатный цикл довольно широко распространен в растениях. В них обнаружены все ферменты, необходимые для цикла, и найдены все промежуточные продукты, которые в нем образуются. Однако, какая часть углеводов окисляется через пентозофосфатный цикл, а какая часть через цикл ди - и трикар-боновых кислот, еще не выяснено до конца. [41]
Некоторые цианобактерии способны к хемогетеротрофному росту. Набор органических веществ, поддерживающих хемогете-ротрофный рост, ограничен несколькими сахарами. Это связывают с функционированием у цианобактерии в качестве основного катаболического пути окислительного пентозофосфатного цикла, исходным субстратом которого служит глюкоза. Поэтому только последняя или сахара, ферментативно легко превращаемые в глюкозу, могут метаболизироваться по этому пути. [42]
Дальнейшее расщепление моносахаридов протекает двумя универсальными путями. Один из них - анаэробный путь или гликолиз ( брожение) - приводит к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты. Гликолиз часто называют распадом по Эмбдену-Мейергофу - Парнасу в честь исследователей, установивших последовательность ферментативных реакций данного пути. Последовательность ферментативных реакций этого процесса называется окислительным пентозофосфатным циклам или гексозомонофосфатным шунтом. [43]
В настоящее время высшие сахара найдены во многих природных источниках и в ряде случаев играют важную биологическую роль. Так, например, D-аяьтро-гептулоза ( седогептулоза) входит в состав листьев всех зеленых растений и принимает участие в фотосинтетическом углеродном цикле ( см. гл. Через нее проходит также один из путей превращения углеводов в организме, известный под названием окислительный пентозофосфатный цикл ( см. гл. [44]
Транскетолазная конденсация фруктозо-6 - фосфата III с 3-фосфоглицериновым альдегидом V приводит к ксилулозо-5 - фосфату XV и эритрозо-4 - фосфату XVII ( см. схему на стр. Наращивание углеродной цепи эритрозо-4 - фосфата до гептозы происходит в цикле Кальвина не путем трансальдолазной конденсации, как в окислительном пентозо-фосфатном цикле, а путем альдольной конденсации соединения XVII с диоксиацетонфосфатом VI. Продукт реакции-седогептулозо-1 7-ди-фосфат XXXVII - дефосфорилируется затем до седогептулозо-7 - фосфа-та XVI. Дальнейшее превращение XVI в рибулозо-5 - фосфат XIII протекает по реакциям, обратным реакциям окислительного пентозофосфатно-го цикла, как это видно из сравнения реакций 11 - 13 схемы 3 с реакциями б - 4 окислительного пентозофосфатного цикла. [45]