Cтраница 4
Основным субстратом дыхания мозговой ткани является глюкоза. В 1 мин 100 г ткани мозга потребляют в среднем 5 мг глюкозы. Подсчитано, что более 90 % утилизируемой глюкозы в ткани мозга окисляется до СО2 и Н2О при участии цикла трикарбоновых кислот. В физиологических условиях роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы в мозговой ткани невелика, однако этот путь окисления глюкозы присущ всем клеткам головного мозга. Образующаяся в процессе пентозофосфатного цикла восстановленная форма НАДФ ( НАДФН) используется для синтеза жирных кислот и стероидов. Интересно отметить, что в расчете на всю массу головного мозга содержание глюкозы в нем составляет около 750 мг. За 1 мин тканью мозга окисляется 75 мг глюкозы. Следовательно, количество глюкозы, имеющееся в ткани головного мозга, могло бы быть достаточным лишь на 10 мин жизни человека. Данный расчет, а также величина артериовенозной разницы по глюкозе доказывают, что основным субстратом дыхания головного мозга является глюкоза крови. [46]
У сорго, кукурузы, сахарного тростника, обитающих в условиях повышенных температур и, следовательно, имеющих пониженную концентрацию угольной кислоты в клеточном соке, первичным акцептором СО2 является более активный фосфорнокислый эфир енола пировиноградной кислоты. Образующаяся при этом щавелевоуксусная кислота быстро дает яблочную ( восстановление) и аспарагиновую ( аминирование) кислоты. Поэтому почти весь 14С после краткого облучения в атмосфере 14С02 обнаруживается в четырехуглерод-ных дикарбоновых кислотах. Затем метку находят в положении 1 1 3 - ДФГК в результате переноса карбоксила от этих С4 - кисдот на 2-фосфорнокислый эфир гликолевой кислоты или на рибулозо-дифосфат. Появление 3 - ФГК начинает пентозофосфатный цикл, а регенерация пировиноградной кислоты после переноса карбоксила от С4 - кислот делает ассимиляцию С02 в результате присоединения к фосфопировиноградной кислоте циклическим процессом. Растения с С циклом, который представлен на схеме 2, отличаются повышенной интенсивностью фотосинтеза и рядом других особенностей метаболизма, многие из которых представляют прямой практический интерес в связи с необходимостью решения задачи повышения продуктивности фотосинтеза. У растений с циклом С4 отмечаются морфологические особенности строения, изменена активность ферментов и расположение ферментных систем, имеются ферменты, отсутствующие у растений с пентозофос-фатным циклом. [47]
В большинстве биосинтетических реакций продукты находятся в более восстановленном состоянии, чем предшественники. Высокоэнергетические электроны, необходимые для поддержания метаболических реакций поставляет НАДФН. Примером может служить биосинтез жирных кислот или активация О2 при действии оксигеназ со смешанной функцией, катализирующих реакции гидроксилирования. Необходимое количество НАДФН образуется в пентозофосфатном цикле, а также под действием фермента декарбоксилирующей малатдегидрогеназы при переносе ацетил - СоА из митохондрий в цитоплазму для синтеза жирных кислот. [48]
Мы много думали также над тем, как лучше строить приводимые в этой книге схемы. Большинство из них построено в виде совершенно прямых вертикальных последовательностей. Однако мы включили в книгу несколько циклических схем, тщательно продумав их построение, чтобы сделать их по возможности более полными и наглядными. Знакомство с изложением материала в современных учебниках биохимии показывает, что изображение циклических процессов часто бывает недостаточно хорошо продумано и вносит в представления студентов некоторую путаницу, так как создается впечатление, что многие циклы функционируют без какой-либо определенной цели. Это, в частности, относится к пентозофосфатному циклу, который очень часто изображают как очень сложную, но бесцельную последовательность реакций, в результате которых в цикл ничего не попадает и ничего из него не выходит. Циклы отнюдь не красивая выдумка биохимиков с богатым воображением, ищущих биохимический вечный двигатель; это просто статический символ динамических процессов, в ходе которых происходят превращения соединений, вступающих в реакцию, и образование соответствующих продуктов. При изображении циклов в настоящей книге мы старались как можно более четко показать, какие соединения включаются в цикл и какие покидают его и что задачей цикла является регенерирование одного из исходных компонентов, необходимого для возобновления цикла. Весь процесс описывается суммарным стехио-метрически сбалансированным уравнением. [49]
D () - рибоза является альдопентозой. Получена в виде кристаллов. Температура плавления 95 С, хорошо растворима в воде. Рибозофосфат образуется в организме при окислении глюкозы в пентозофосфатном цикле. Рибоза может существовать в ациклической и циклической формах. При окислении она дает одноосновную рибоновую кислоту. [50]