Гетерозиготность
Cтраница 2
Генетическое объяснение должно примирить как депрессию, вызываемую инбридингом, так и очевидную стимуляцию мощности, связанную с гетерозиготностью. В настоящее время предложены основные теории - гипотезы доминирования и сверхдоминирования. [16]
Аналогичное уменьшение числа гетерозигот у самоопыляющихся растений идет, конечно, по всем парам аллелей, поэтому у инбредных линий показатель общей гетерозиготности уменьшается почти с такой же быстротой, как гетерозиготность по каждой отдельно взятой паре аллелей. [17]
Гвмизиготность - случай, когда данная хромосома или хромосомный участок представлен в единственном числе; при этом нет ни гомо -, ни гетерозиготности. Например, у дрозофилы самцы гемизиготны по Х - хромосоме в отношении тех локусов, которые отсутствуют в Y-хромосоме. [18]
Однако новые радиационные летали, введенные в подопытную популяцию дрозофил, заменили старые природные летальные мутации и оказались включенными в наследственную систему дрозофил благодаря отбору на гетерозиготность. [19]
Аналогичное уменьшение числа гетерозигот у самоопыляющихся растений идет, конечно, по всем парам аллелей, поэтому у инбредных линий показатель общей гетерозиготности уменьшается почти с такой же быстротой, как гетерозиготность по каждой отдельно взятой паре аллелей. [20]
Для перекрестноопыляющихся культур ( рожь, кукуруза, гречиха, клевер, люцерна, донник, горчица, тыквенные и др.) обычно важно не выделение отдельных рецессивных мутаций, как для самоопылителей, а общее повышение гетерозиготности сорта-популяции и насыщение его с помощью экспериментального мутагенеза мутациями, которые повышают комбинационную ценность растений и увеличивают гетерозис. [21]
Согласно гипотезе доминирования, мощность гибридов обусловлена содержанием в них большого числа доминантных генов. Высокая гетерозиготность является только сопутствующей, а не существенной частью гибридной мощности. Теория допускает, что если было бы возможным получить каждый гетерозиготный ген в гомозиготном доминантном состоянии, мощность такого генотипа была бы такой же или большей, чем у гетерозиготного тина. [22]
Гипотеза доминирования не была признана некоторыми генетиками полностью главным образом из-за того, что явление доминирования требует высокоточного анализа рецессивных аллелей в свободноопыляющейся популяции и других математических обработок. Гипотеза сверхдоминирования предполагает, что гетерозиготность сама по себе может быть выгодна. Снижение мощности при инбридинге является прямым результатом приобретения гомозиготности. Это положение названо сверхдоминированием. Существует два толкования сверхдоминирования на уровне генов. Одно допускает, что оба аллеля физиологически активны. Комбинированное действие обоих аллелей в гетерозиготном состоянии воспроизводит гетеротический эффект. Согласно другому толкованию, рецессивные аллели не активны, но обладают неполным доминированием. Однако сниженное количество продукта необходимого гена остается оптимальным. Количество продуктов, образуемых гомозиготными типами, является или недостаточным, или ингибиторным. [23]
При двойной гибридизации гибриды, полученные от скрещивания двух ин-бредных линий, скрещивают между собой. Увеличение мощности растений обусловлено повышением гетерозиготности в результате смещения генов. [25]
Для популяций растений-перекрестников характерна высокая степень гетерозиготности и интенсивная изменчивость, обусловленная рекомбинациями. Такая изменчивость довольно близко соответствует ненаправленной генетической изменчивости, которую Дарвин приписывал всем организмам. [26]
Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы ( в частности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддерживается комплексом специфических взаимоотношений, у высших животных основывающихся на этологической структуре популяции. [27]
Бэтсон, который дал ей имя генетика и ввел два важных термина - гомо - и гетерозиготность. Бэтсон работал большей частью с растениями; в частности у душистого горошка ( Lathyrus odoratus) он обнаружил интересное новое генетическое явление, которое будет рассмотрено ниже. [28]
Большая гомогенность инбредных животных проявляется также и тогда, когда они используются для размножения. Благодаря своей относительно более высокой гомозиготности подобные животные лучше передают свои свойства потомству, чем животные с высокой гетерозиготностью. Очевидно, однако, что животные, полученные путем инбридинга и селекции, не всегда вполне хороши для непосредственного использования. Часто у инбредных линий широко распространено бесплодие, тогда как скрещивание животных, принадлежащих к разным породам или линиям, обычно дает хорошие результаты. Положительные результаты прилития свежей крови хорошо известны издавна. [29]
Структурированность популяции, определяя сексуальное преимущество высокоранговых самцов, имеет и иное значение: производителями становятся в первую очередь самцы с полезными для популяции свойствами. Однако спариваются эти самцы с самками разных возрастов, что обеспечивает большее разнообразие популяционного генофонда и поддержание высокой степени гетерозиготности особей в потомстве. [30]
Страницы: 1 2 3 4