Cтраница 4
Изучить такое сложнейшее явление, как гетерозис, очень трудно, необходимо исследование на элементарной модели. Такой моделью в последнее время стал моногенный или моногибридный гетерозис ( Беляев, Евсиков, Шумный, 1968), при котором исследователь имеет дело с гетерозиготностью по одному гену или блоку генов, маркированных одним аллелем. Для получения таких гибридов необходимо иметь высокогомозиготные линии и выделенные из них мутанты. Скрещивание мутантов с исходной линией и приводит к гетерозиготности по одному мутантному гену. [46]
Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы ( в частности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддерживается комплексом специфических взаимоотношений, у высших животных основывающихся на этологической структуре популяции. [47]
Соответственно в результате получается: 1 gaudens dens, 2 gaudens velans и 1 velans velans. Из этих четырех комбинаций лишь gaudens velans ( и реципрокная комбинация) жизнеспособны, тогда как гомозиготные комбинации gaudens gaudens и velans velans погибают на ранней стадии развития семени; семена с такой конституцией щуплые и неспособны к прорастанию. Это явление носит название сбалансированной летальности. Таким образом, мы можем сделать вывод, что комплексная гетерозиготность у энотеры поддерживается либо гетерогамией, либо сбалансированной летальностью. [48]
Типичные клоны гигантского размера встречаются среди плодовых деревьев и у картофеля, которые размножаются чисто вегетативным путем. Здесь, следовательно, каждый сорт представляет собой клон. До тех пор пока размножение остается вегетативным, клон неизменен. Если же начинается размножение семенами, то происходит ярко выраженное расщепление, обусловленное гетерозиготностью клона. [49]
К настоящему времени не разрешен и целый ряд более общих теоретических проблем, оказывающих существенное влияние на селекционный процесс. Известно, что наиболее продуктивно используется первое поколение гибридов, так как, начиная со второго, в результате расщепления на родительские формы идет постепенное снижение продуктивности. Поэтому одной из наиболее важных проблем является разработка методов закрепления гетерозиса первого поколения, то есть устранения расщепления гибридов. Поскольку гибриды первого поколения представляют собой гетерозиготы по многим генам, стоит задача сохранить этот уровень гетерозиготности и в последующих поколениях. [50]
Мутации у большинства перекрестноопыляющихся культур получают следующим образом. Одну из них обрабатывают мутагеном, а другую оставляют в качестве контрольной. Это необходимо для того, чтобы отделить мутационную изменчивость от комбинационной, поскольку при размножении отдельных растений-перекрестников семенами в силу их большой гетерозиготности в контроле будет наблюдаться расщепление, приводящее к появлению большого разнообразия форм. [51]
Наличие в природе дупликаций и нехваток исследовано не так хорошо, как распространение транслокаций и инверсий. Может быть, это связано с тем, что нехватки и дупликации представляют собой изменения количественные, которые часто вызывают гибель организма. Это, в частности, касается нехваток; известно, что гомозиготы по нехваткам в большинстве случаев нежизнеспособны, даже если речь идет об утрате очень мелких участков хромосом. Если утраченный участок относительно велик, это наносит серьезный ущерб даже гете-розиготам. Но гетерозиготность по мелким нехваткам может сочетаться с нормальной жизнеспособностью. Летальные факторы, приводящие организм к гибели ( см. гл. XVII), часто, если не всегда, представляют собой мелкие нехватки; было обнаружено, что они широко распространены в популяциях перекрестноопыляющихся растений. Возможно, что мелкие дупликации также встречаются часто, однако их наличие было достоверно показано лишь в нескольких случаях. [52]